Уява як фундаментальна функція гіпокампу. Частина 2

(c) Уявлення, сумісні з альтернативними можливостями

Патерни активації, що відповідають місцям, відмінним від фактичного розташування суб’єкта, вказують на те, що гіпокамп може генерувати уявлення про альтернативи фактичному поточному досвіду. Як обговорювалося вище, було висунуто гіпотезу, що ці моделі стрільб відображають внутрішні уявлення, що стосуються епізодів досвіду в минулому або очікуваному майбутньому. Найважливіше те, що нещодавно отримані дані вказують на те, що генеративні шаблони активації демонструють властивості, які можуть бути більш узгодженими з основним процесом, який генерує уявлення про недійсні гіпотетики та можливості ширше, а не з процесом, який характеризується в основному проекцією досвіду в часі [68–70] .

Гіпокамп є дуже важливою частиною мозку, і вважається, що він тісно пов’язаний з пам’яттю. Згідно з дослідженнями, якщо властива функція гіпокампу неправильна або пошкоджена, це призведе до пошкодження пам’яті людей.

Однак, на щастя, є ефективні способи захистити та покращити наш гіпокамп. Фізичні вправи є одним з найефективніших способів. За допомогою фізичних вправ ми можемо сприяти кровообігу в тілі, забезпечуючи таким чином більше кисню та поживних речовин для мозку.

Крім того, зміна нашого способу життя також може допомогти нам захистити гіпокамп, наприклад підтримувати певні регулярні звички спати, харчуватися, відпочивати та інші. У той же час, вивчення нових знань і пробування нових речей також може стимулювати гіпокамп і покращити нашу пам’ять.

Коротше кажучи, щоб захистити гіпокамп нашого мозку та покращити нашу пам’ять, нам потрібно займатися спортом, змінити спосіб життя та продовжувати вчитися, щоб наш досвід міг бути багатшим, наша пам’ять глибшою, і ми могли жити щасливим і здоровим життям щодня. . Видно, що нам потрібно вдосконалювати пам'ять. Cistanche deserticola може значно покращити пам'ять, оскільки Cistanche deserticola є традиційним китайським лікарським матеріалом з багатьма унікальними ефектами, одним із яких є покращення пам'яті. Ефективність м’ясного фаршу пов’язана з різними активними інгредієнтами, які він містить, включаючи кислоти, полісахариди, флавоноїди тощо. Ці інгредієнти можуть сприяти здоров’ю мозку різними способами.

Клацніть «Знай, як покращити роботу мозку».

У недавній роботі, присвяченій періодам руху, ми виявили, що нервова активація в гіпокампі щурів може регулярно представляти різні альтернативи з вражаючою швидкістю та регулярністю (рис. 2) [68]. Під час початкових спостережень ми виявили, що альтернативні місця розташування попереду тварин, що рухаються, можуть бути представлені не тільки так швидко, як частота тета-ритму (приблизно 125 циклів мс), але й підтримуватися протягом багатьох послідовних тета-циклів (рис. 2а) [68] . Як і в попередній роботі, яка показала, що активність клітини місця може послідовно чергуватися між майбутніми шляхами [99] або відповідати шляхами, які пройшли згодом [98,102], одна з можливостей полягає в тому, щоб інтерпретувати цей шаблон нейронної активації як відображення по суті функції випередження, такої як планування або обговорення майбутньої поведінки.

Тим не менш, ми також виявили, що спалювання клітини місця, що відповідає протилежним напрямкам руху, демонструє таку саму схему послідовного чергування: тривалий цикл 16 Гц між фактичним напрямком руху тварини та альтернативним, або нефактичним, напрямком (рис. 2b) [68]. Щоб з’ясувати, що ця модель змінної активності може відображати про основний процес у гіпокампі, ми виділяємо три моменти для розгляду.

По-перше, ця генеративна модель стрільби не має явного чи інтуїтивного тимчасового посилання. На відміну від альтернативних місць попереду тварини, альтернативний напрямок не відповідає ані майбутньому досвіду, ані попередньому досвіду. Це особливо актуально, враховуючи експериментальні умови, в яких щури регулярно подорожували в будь-якому напрямку через лабіринт як частину навігації в чергуванні завдання [68] (подібно до малюнку 2). Таким чином, нервова активація, яка сигналізувала про недійсний напрямок, була такою ж правдоподібною пригаданим минулим, як і очікуваним майбутнім. Важливо, що ця неоднозначність щодо часу поширюється далі: також так само правдоподібно, що модель стрільби відображала репрезентацію контрфактичного минулого, альтернативного сьогодення або досвіду без конкретного посилання на час.

Ця остання можливість нагадує образні думки людей, які явно не проектують досвід у минуле чи майбутнє, але відрізняються від поточних обставин суб’єкта. Не маючи додаткових знань, може бути відносно скупим не приписувати часову прив’язку спостережуваному шаблону стрільби гіпокампу — скоріше, більш проста інтерпретація полягає в тому, що ця нейронна активність відповідала нереальному досвіду.

По-друге, швидкість змін між реальністю та місцем розташування або напрямком може суперечити свідомим людським мисленнєвим процесам, які, принаймні суб’єктивно, повільніші, ніж приблизно 125 мс тета-циклів. З цієї причини ми припускаємо, що нейронний процес із такою швидкістю навряд чи буде безпосередньо пов’язаний зі свідомим усвідомленням, наприклад, під час внутрішнього обдумування суб’єкта людини над двома варіантами вибору або уявного уявлення запам’ятованого епізоду навігації шляхом. Швидше, ці генеративні нервові патерни вказують на функцію, яка, як і генеративність, відзначається щомиттєвою мінливістю та продуктивністю.

Третій момент полягає в тому, що ця генеративна активність гіпокампу, яка чергувалася між можливостями, які зараз не відчуваються, була значною мірою незалежною від поведінки [68]. Це стосувалося як їзди на велосипеді нереальними місцями, так і напрямками.

Зокрема, генеративні альтернативні шаблони стрільби зазвичай траплялися в різних класах рухової поведінки (наприклад, біг, повзання, поворот, сканування голови, короткі паузи в бігу). Крім того, кількість тета-циклів, що відповідають альтернативам, сильно варіювалася між випадками подібних траєкторій крізь лабіринт. Крім того, діяльність, яка переключалася між двома шляхами попереду на біфуркації, не могла надійно передбачити майбутній поворот тварин на окремих траєкторіях бігу [68]. Ці спостереження свідчать про базовий процес, який можна відокремити від поведінки на трьох рівнях: класи поведінкових станів, поведінкові траєкторії та майбутні поведінкові вибори.

Ці три пункти доповнюються додатковою лінією розслідування. Дослідження часу нейронної активації в межах тета-циклів виявило дивовижну спільність між активаціями, що відповідають альтернативним місцям і напрямкам: для будь-якого репрезентативного кореляту активація, що відповідає нереальним обставинам, відбувалася саме на пізніх фазах тета-циклів (рис. 2a, b) [68]. Це спостереження вказує на те, що пізні тета-фази, які раніше вважалися такими, що містять стрільбу, пов’язану з майбутніми шляхами [53,67], не є винятковими для місць попереду тварини (рис. 3). Швидше, пізні фази також можуть містити постріли, пов’язані з альтернативним напрямком, що підвищує ймовірність того, що постріли, що відповідають альтернативним можливостям у будь-якому іншому домені, кодованому гіпокампом, також можуть генеруватися на пізніх тета-фазах. У зв’язку з цим подальші спостереження нашої групи свідчать про два додаткових приклади генеративного запалювання під час пізніх фаз тета; стрільба може відповідати місцям позаду тварини на шляху, який не щойно був пройдений, припускаючи альтернативне уявлення про минуле [68], а також може відповідати місцям відносно далеко від тварини, а не тільки місцям безпосередньо попереду [70].

Разом ці результати показують, що стрільба на пізній фазі може відповідати різним видам альтернатив фактичного поточного досвіду (напрямок і різні місця). Це дивно, тому що це не узгоджується з канонічним розумінням тета-циклів як організації послідовного представлення місць уздовж єдиного шляху, що йде від минулого до майбутнього або позаду до попереду тварини в просторі та часі (рис. 3b) [ 53,55,67,94]. Швидше, ці знахідки пропонують переглянути усталену точку зору, згідно з якою стрільба гіпокампу під час пізніх тета-фаз відповідає місцям безпосередньо попереду тварини. Більш всеосяжна точка зору полягає в тому, що пізні тета-фази можуть бути збагачені для стрільби, пов’язані з різноманітністю альтернативних можливостей і гіпотетичних уявлень, включаючи, але не обмежуючись, очікуваний досвід (рис. 3а).

У попередньому обговоренні ми здебільшого зосередилися на нещодавніх відкриттях щодо нейронної активності гіпокампу, пов’язаної з рухом. Кілька паралельних результатів вказують на те, що повторювані події, що відбуваються під час періодів нерухомості, також можуть представляти можливі або гіпотетичні переживання, які не є рекапітуляційними чи передбачуваними. Повтори можуть представляти траєкторії, які пов’язують фізично пов’язані просторові шляхи, які тварина не пройшла поведінково, ніби імітуючи короткі шляхи [84,104]. Такі синтезовані траєкторії не були безпосередньо пережиті твариною, і тому вони несумісні з точним повторенням минулого. Крім того, у деяких випадках суб’єкти ніколи не брали швидких шляхів, що свідчить про те, що ці повтори, можливо, не були завчасними. Нещодавно в іншому дослідженні було виявлено, що відтворення упереджено до невибраного шляху, навіть якщо цей шлях не відповідає мотиваційному стану тварини (тобто упереджено до води, коли голодні, і їжі, коли спрага) [69]. Цей висновок суперечить як відтворенню недавнього минулого, так і найближчого майбутнього. Підсумовуючи, генеративна нервова активація в гіпокампі як під час руху (тета), так і під час відпочинку (відтворення) може відображати процес, який представляє різноманітність можливостей, які є альтернативами фактичному поточному досвіду (рис. 3 і 4).

5. Організація та походження родової діяльності в головному мозку

Розглянувши кілька типів генеративної нейронної активності в гіпокампі, ми переходимо до нашого наступного питання про те, як генеративні репрезентації можуть бути організовані та «розібрані» з репрезентацій фактичного поточного досвіду. Можна було б очікувати, що діють нейронні процеси, які розділяють фактичну та генеративну діяльність, щоб уникнути їх плутанини, що нагадує здатність на рівні суб’єкта внутрішньо відрізняти фактичний досвід від уявного [4]. Можливі кілька організаційних схем; різні набори нейронів можуть брати участь у фактичних уявленнях проти генеративних, ці уявлення можуть відбуватися в різний відносний час або може мати місце певна комбінація цих схем.

Знахідки в гіпокампі гризунів вказують на те, що нервова активація, яка відповідає фактичним і генеративним уявленням, відбувається в різні відносні часи, які визначаються внутрішньо [105]. Генеративні репрезентації, як правило, відбуваються не лише з часовим відокремленням від репрезентацій дійсності, але й узгоджені з основними моделями активності на мережевому рівні в гіпокампі, які генеруються внутрішньо: КСВ і тета-ритм (рис. 3а) [68,106]. Це призводить до послідовного чергування нейронних активацій, що відповідають актуальності та генеративності, або тимчасового «мультиплексування» актуальних і генеративних уявлень у мозку.

Це послідовне чергування присутнє у всіх поведінкових станах. Під час нерухомості нервова активація, що відповідає фактичному поточному місцезнаходження тварини, підтримується протягом тривалих періодів, тимчасово пригнічується під час подій СВВ, які зазвичай містять генеративні повтори (від десятків до сотень мілісекунд), а потім згодом відновлюється (рис. 3) [106,107].

Подібним чином, під час рухової та дослідницької поведінки, нервова активація, що відповідає фактичному теперішньому та неактуальному альтернативному досвіду, або фактичним та генеративним уявленням, відбувається послідовно та у відповідності з характерними фазами тета-ритму [3,68]. Більш конкретно, ранні фази характерно містять репрезентації фактичного минулого та теперішнього досвіду тварини, тоді як пізні фази можуть містити стрільбу, що відповідає різноманітним гіпотетичним досвідом, що призводить до чергування фактичних і генеративних репрезентацій (приклади на малюнку 2, схема на малюнку 3) [ 68]. Крім того, існує кілька рівнів чергування між фактичною та генеративною діяльністю під час руху — репрезентації чергуються не лише в межах приблизно 125 мс тета-циклів (наприклад, фактична та майбутня позиція), але й у послідовних тета-циклах (наприклад, чергування двох можливих шляхів попереду; рис. 2) [68]. Додаткові висновки також узгоджуються з ідеєю, що численні репрезентації можуть бути розміщені в гіпокампі через послідовне чергування на субсекундному часовому масштабі. Наприклад, дослідження на гіпокампі щурів повідомили про тета-модульоване «мерехтіння» між репрезентаціями двох контекстів навколишнього середовища, а також про динамічне перемикання між двома просторовими системами відліку та окремі зворотні та прямі впорядковані послідовності розташування в межах тета-циклів [108–110]. ].

Організація фактичного та генеративного нейронного запалювання в гіпокампі також поширюється на інші області мозку, що відповідає залученню розподіленої мережі в ці уявлення [20,111,112]. Шаблони нейронної активності на мережевому рівні, що лежать в основі генеративних репрезентацій, можуть бути узгодженими в гіпокампі та префронтальній корі під час повторів і вздовж тета-ритму, з деякими повідомленнями про одночасне вираження реальних і альтернативних репрезентацій розташування в обох регіонах [107,113–117]. Крім того, деякі генеративні події в гіпокампі не тільки координуються, але й передбачаються активністю клітин у медіальній префронтальній корі [70]. Численні інші кортикальні та підкіркові області також мають спільні узгоджені схеми активації з гіпокампом як під час повторних подій, так і під час тета-ритму [67,118–125]. Залучення великої мережі ділянок мозку під час активності, пов’язаної з фактичним і генеративним досвідом, здається, відображає організацію всього мозку, і питання про те, як моделі активації в інших областях мозку конкретно сприяють і реагують на генеративні репрезентації в гіпокампі, залишається актуальним. область дослідження [113,122].

Як організовані генеративні нейронні збудження в гіпокампі можуть виникнути через гіпокампальні та екстрагіпокампальні процеси? Це залишається значною мірою невідомим, але деякі початкові моменти можна зробити. По-перше, можна було б очікувати, що генеративні патерни запалювання, які не відповідають поточним обставинам, виникнуть в основному з внутрішньо керованих патернів активності, на відміну від нейронної активності, керованої безпосередньо зовнішніми подразниками. Відповідно до цього, генеративні події спостерігаються під час КСВ та у зв’язку з тета-ритмом, і обидва ці моделі активності генеруються внутрішньо в мозку (спонтанно), а не викликаються зовнішніми подразниками [76,126]. Більш конкретно, КСВ спонтанно виникають під час сну за відсутності динамічних сенсорних стимулів і можуть генеруватися в ізольованих зрізах гіпокампа in vitro [76]. Тета-осциляції гіпокампа виникають in vivo в координації з областю генератора ритму, медіальною перегородкою, а також можуть генеруватися в ізольованому гіпокампі гризунів in vitro [127,128]. Крім того, пізні фази тета, під час яких, як правило, виникають генеративні репрезентації, пов’язані з посиленням рекурентної мережевої активності зсередини гіпокампу та відносно слабшим впливом з боку кортикальних областей, які, як вважають, надають мультимодальну інформацію в гіпокамп [63,67,129,130].

У той час як КСВ і тета-осциляції вважаються внутрішньо генерованими і пов’язані з виникненням генеративних нервових патернів у гіпокампі, залишається відкритим питання про те, як конкретні групи нейронів (наприклад, клітини місця з полями місця, що перекриваються) рекрутуються під час генеративних подій. відкритий [131]. На додаток до механізмів, які підтримують КСВ і генерацію тета, цілком імовірно, що вхідні дані з областей мозку за межами гіпокампу відіграють роль у цьому процесі [67]. Однією з можливостей є те, що активація певних наборів просторово налаштованих нейронів під час генеративних подій керується екстрагіпокампальними областями, такими як префронтальна кора, які також залучені до мережі стандартного режиму [20]. Ця можливість узгоджується з доказами того, що кортикальна активність може передбачати генеративні спайки під час тета-коливань на кілька циклів наперед, а також активність КСВ під час сну, і суперечить ідеї, що ансамблі гіпокампу активуються виключно неструктурованим введенням [70,125]. Дослідження, зосереджені на внутрішніх корелятах генеративної активності в головному мозку, а не на зовнішніх поведінкових корелятах, можуть бути особливо важливими для розуміння того, що визначає генеративні нервові моделі збудження, що спостерігаються в гіпокампі.

Розділення генеративних і актуальних репрезентацій у гіпокампі також ставить питання про те, чи гіпокамп додатково диференціює підтипи генеративних репрезентацій. Наприклад, чи події, які відображають правдивий досвід минулого, якось відрізняються від тих, що відображають сконструйовані альтернативи, або тих, які передбачають майбутній вибір? На рівні нейронної активації залишається незрозумілим, чи може гіпокамп розділити ці можливі репрезентації.

Однак дві точки відліку в літературі про людину пропонують підказки того, що відповідні нейронні субстрати можуть бути поза гіпокампом. По-перше, пацієнти з гіпокампальною амнезією можуть думати про минуле чи майбутнє, незважаючи на порушення епізодичної пам’яті [132,133]. Крім того, активація гіпокампа під час мисленнєвого моделювання без тимчасового розміщення порівняно з тими, що спеціально встановлені в майбутньому, призводить до подібних рівнів активації в медіальній скроневій частці та мережі режиму за замовчуванням [132,134]. Ці результати узгоджуються з ідеєю, що часові диференційовані уявлення, пов'язані з минулим або майбутнім, можуть не залежати від гіпокампу. По-друге, здорові люди можуть суб’єктивно розрізняти внутрішню та зовнішню інформацію, ця здатність відома як моніторинг реальності [135]. На основі досліджень функціональної візуалізації як у здорових суб’єктів, так і у пацієнтів з шизофренією, які відчувають галюцинації, вважається, що моніторинг реальності покладається в основному на префронтальні кортикальні мережі [112].

Навпаки, в іншому дослідженні повідомляється, що активація гіпокампу була подібною у випадках істинної та хибної пам’яті розпізнавання [136], що додатково свідчить про те, що ця здатність не повністю залежить від гіпокампу. Незважаючи на те, що досліджувати моніторинг реальності у гризунів непросто, було б помітно, якби, наприклад, моделі лобової кори систематично відрізнялися на основі репрезентації можливостей у гіпокампі, які відображали правдивий досвід проти сконструйованих альтернатив. Такий результат узгоджувався з ідеєю, що сам по собі гіпокамп може не розрізняти підкатегорії генеративних подій, але мозок може робити це через залучення префронтальних ланцюгів.

Дивлячись за межі гризунів, залишається відкритим питання про те, які моделі генеративної активності в гіпокампі поділяються між видами [137]. З одного боку, КСВ спостерігалися у ряду хребетних, як і моделі нейронної реактивації, що свідчать про повторне відтворення [138–144]. У людей також повідомлялося про відтворення та схожі на відтворення моделі, включаючи моделі активності, що відповідають повторній активації попереднього досвіду, а також припущену послідовну активність, яка не є просто рекапітуляцією [145–149]. На противагу повсюдному поширенню КСВ у хребетних, тета-ритм виявляється більш помітним і безперервним у гіпокампі гризунів, ніж у інших видів [137].

Яскравим прикладом є гіпокамп кажана, який демонструє коливання активності на рівні мережі, які загалом не є ритмічними, але все ще організовують активацію клітин відповідно до фази [140,150–153]. Це може свідчити про те, що фактичні та генеративні репрезентації можуть бути організовані за допомогою тимчасового мультиплексування навіть за відсутності сильної ритмічності. У приматів і людей гіпокампальний тета-ритм, здається, виникає періодично та з меншою частотою [140,150–153]. Нещодавно кодування тета-фази також було показано в окремих клітинах людей [154,155]. Загалом, ці результати вказують на певне збереження між видами організації нейронної активації щодо активності гіпокампу на мережевому рівні. У більш загальному плані вони залишають відкритою можливість того, що мозок багатьох видів тимчасово мультиплексує фактичні та генеративні внутрішні уявлення.

6. Генеративність як функція гіпокампу

Останні результати, описані вище, свідчать про те, що гіпокамп регулярно генерує ширший діапазон уявлень, ніж вважалося раніше. Які функціональні наслідки це передбачає?

Когнітивні ролі, які зазвичай приписують гіпокампу, є відправною точкою. Існуючі теорії функції гіпокампу часто базуються на встановленій ролі гіпокампу в епізодичній пам’яті людини [30–32]. Згідно з по суті епізодичним поглядом, діяльність гіпокампа обов’язково представляє або відноситься як до часу, так і до простору, згідно з визначенням епізодичного досвіду (рис. 3b) [156]. Відповідно до цього, гіпотези, засновані на цій точці зору, припускають, що нервова активація гіпокампу відповідає когнітивним процесам, таким як орієнтоване на минуле відновлення пам’яті та консолідація, або орієнтоване на майбутнє планування та прогноз [3,65]. Думка про те, що нервова активація гіпокампу може підтримувати пам’ять про минулі епізоди, була запропонована висновками, які причинно пов’язують події КСВ (які зазвичай відбуваються разом із повторенням) із виконанням завдань, що вимагають пам’яті про вибір, зроблений під час попереднього випробування [157,158], хоча різноманітність генеративних нейронних патернів, розглянутих вище під час повторів, свідчить про більш складну картину [52,62,65].

І відтворення, і пов’язані з ним генеративні репрезентації також розглядаються як випереджаючі процеси, такі як планування, для підтримки прийняття рішень [159]. Ці ідеї були підкріплені спостереженнями, розглянутими вище, про те, що відтворення та тета-пов’язана діяльність можуть стосуватися не лише минулої, але й потенційно майбутньої поведінки. Щоб пояснити висновки про те, що жоден із цих шаблонів запусків, здається, не кодує майбутній вибір тварин з високою надійністю [52,68,82,99] (але див. [98,100,101]), інша версія гіпотези випереджаючого планування припускає, що гіпокамп генерує «меню» відповідних варіантів, оцінених іншими ділянками мозку перед прийняттям рішення [41,99].

Кожна з цих функціональних інтерпретацій правдоподібна та концептуально важлива, але узгоджується лише з підмножиною випадків і властивостей генеративних нейронних патернів у дослідженнях, розглянутих вище. Зокрема, незрозуміло, як відновлення досвіду та планування майбутнього враховують поширеність і різноманітність спостережуваних генеративних уявлень, особливо тих, які неоднозначно пов’язані або не пов’язані з поведінкою в минулому чи майбутньому, а також тих, які суперечать безпосередньому досвіду та вибір [68,69,84].

Як альтернативний погляд, генеративні моделі стрільби можна розуміти як характерне вираження альтернатив фактичним обставинам, незалежно від того, чи є ці обставини в минулому, теперішньому чи майбутньому. Дійсно, ми припускаємо, що тимчасове посилання на минуле, сьогодення чи майбутнє для даного шаблону запалювання в гіпокампі може не бути внутрішнім або суттєвим (рисунок 3a), погляд, який також був встановлений для пояснення останніх знахідок у людей [132]. ].

Відповідно до цієї інтерпретації, орієнтовані на минуле та майбутнє когнітивні функції, які вимагають або включають гіпокамп, будуть конкретними застосуваннями ширшої та більш важливої ​​основної ролі в генеративності або представляють нереальний досвід, включаючи можливості та гіпотетику. Таке уявлення про роль гіпокампу на рівні пізнання ближче до уяви (рис. 4). Нейронна система, що реалізує генеративність, часто може створювати різноманітні потенційно корисні уявлення, які не обов’язково стосуються відомих обставин або передбачають негайну поведінку, але залишаються актуальними для поведінки в невизначеному часовому проміжку. Ця перевага схожа на перевагу проникливих думок, які виникають у ході, здавалося б, неспрямованої розумової діяльності, такої як вільні роздуми чи блукання розуму.

Якщо генеративна нейронна активність у гіпокампі за своєю суттю не пов’язана з реальним досвідом, яке значення вона може мати для досвіду, думок і поведінки? Однією з об’єднуючих ідей є те, що гіпокамп є системою «реляційної» пам’яті: системою для встановлення абстрактних зв’язків між спостережуваними подіями (такими як сенсорні подразники, дії та внутрішні стани). Інтеграція інформації в реляційну пам’ять корисна тим, що вона дає змогу робити висновок і узагальнювати нові обставини, наприклад ті, де елементи попереднього досвіду змінюються [42,160,161]. Це може бути вигідним незалежно від того, чи можна передбачити ці нові обставини під час генерування реляційної інформації, відповідно до ідеї, що генеративна діяльність може, але не завжди, пов’язана з негайною поведінкою.

Генеративність може підтримувати реляційне мислення, об’єднуючи елементи досвіду, які не переживаються разом. Зокрема, роль генеративної діяльності може полягати в тому, щоб об’єднати окремі елементи досвіду, щоб можна було зробити висновок про їхній зв’язок. Для ілюстрації, одним класичним прикладом є висновок про перехідний зв’язок; якщо суб’єкт дізнається, що A слід вибрати замість B і B замість C з досвіду реального світу, тоді суб’єкт може зробити висновок, що A слід вибрати замість C, незважаючи на те, що ніколи не переживав A і C разом. Така здатність до висновків залежить від гіпокампу у гризунів і, крім того, пов’язана з активацією гіпокампу у людей [45,162–164]. Другим прикладом є висновок про просторові відносини, які часто покладаються на здатність пов’язувати фізично розрізнений попередній досвід. Поведінка гризунів давно вказує на здатність вигадувати нові маршрути, включаючи більш ефективні короткі шляхи, через просторове середовище [38,39].

На рівні нейронної активації події відтворення можуть з’єднуватися в одне узгоджене представлення двох сегментів доріжки, які щур ніколи не проходив за один пробіжок, і можуть представляти нові шляхи до цілей, які не були зроблені раніше [84,104]. Крім того, було показано, що мишачий гіпокамп коактивує нейрони, пов’язані з представленням окремих подій під час КСВ у завданні логічного висновку [164]. Такі генеративні репрезентації, здається, поєднують інформацію з окремих попередніх епізодів у внутрішньо сконструйовані можливості, які можуть мати потенціал, але не є обов’язковими, щоб інформувати про поведінку. Згідно з цими висновками, активація гіпокампа людини не тільки пов’язана з правильним вибором висновків [164], але люди також демонструють внутрішньо генеровані послідовності активності гіпокампа, які перевпорядковують елементи досвіду в нові, передбачувані послідовності, які не просто рекапітулюють раніше досвідчені послідовності [ 145]. Взяті разом, ці результати свідчать про те, що генеративна активність гіпокампа може добре підходити для сприяння реляційному мисленню та, зрештою, внутрішньому генеруванню нових знань, які виходять за рамки досвіду.

Важливо, що умовиводи в такій реляційній системі пам’яті можуть діяти не тільки через різні модальності, такі як сенсорні, моторні та внутрішні стани, але також генерувати всі види відносин [161,165–167]. Відповідно до цього погляду на гіпокамп, часові та просторові відносини є прикладами зв’язків, які є багатими та поширеними — і експериментально доступними — але не повністю вичерпними. Про це свідчить участь гіпокампу у виведенні відносин, які не є ані часовими, ані просторовими [45,162,164,168].

Розуміння гіпокампу як внутрішньої репрезентації альтернатив дійсності свідчить про те, що гіпокамп може відігравати ширшу роль у пізнанні, ніж це часто описують. Якщо роль гіпокампу в пізнанні не обмежується певними типами зв’язків, наприклад у часі та просторі, генеративна нейронна активність може включати побудову та застосування будь-якої кількості зв’язків у додаткових областях. У гризунів, наприклад, нервова активація в гіпокампі часто вивчається щодо простору, але вона також може кодувати широкий спектр змінних з досвіду, таких як запахи та звуки [100, 169–174]. Відповідно, ми очікуємо, що гіпокамп демонструватиме генеративну активність, що відповідає альтернативам досвіду з точки зору таких змінних. Це може включати в себе зв’язок аспектів досвіду через модальності у внутрішньо сконструйовані уявлення про можливості чи гіпотетики, які не були досвідчені. У випадку людей особливо помітно, що гіпокамп давно пов’язаний не лише з набуттям епізодичної пам’яті, але й декларативної пам’яті в більш загальному плані, що тягне за собою набуття семантичної пам’яті. Виходячи з цього, може бути правдоподібним, що генеративна нейронна активність у людей (крім тварин) може представляти альтернативи дійсності шляхом участі в семантичних відносинах, наприклад, у розумінні мови або продукуванні, і творчості, що розуміється ширше [33,132,175–178] .

Цей більш широкий погляд на генеративність у гіпокампі може мати додаткові наслідки на вищому рівні, ніж репрезентація. Перевага внутрішніх моделей полягає в тому, що вони дозволяють внутрішньо спрямоване дослідження або генеративне моделювання та формування гіпотез, призначених для отримання максимального інформаційного виграшу [159]. Цікаво, що хоча таке дослідження визнано остаточно адаптивним, воно може мати невелику або взагалі не мати негайної користі, і, крім того, нейронна активність, яка реалізує цей процес, може бути некорельованою з безпосередньо майбутньою поведінкою. Дослідженням також може керувати цікавість, внутрішня мотивація, яка, зокрема, була пов’язана з побудовою багатих внутрішніх моделей [179]. Це кілька точок дотику між інформаційним дослідженням і генеративними моделями діяльності. Проте навіть поза межами інформаційних досліджень все більше визнається, що люди та цілий ряд тварин можуть мати внутрішні мотивації, виражені як самовизначені та керовані цілі, які проявляються в поведінці як «гра» [180]. Критично, як і дослідження, гра має (практично за визначенням) незначну безпосередню корисність для суб’єктів, хоча її актуальність або роль у розширеному пізнанні є потенційно вирішальною [180]. Тому варто припустити, що аналогічне ігрове прийняття, здавалося б, довільних внутрішніх цілей і обмежень має відношення до розуміння моделей генеративної діяльності в гіпокампі, як у тварин, так і у людей. Таким чином, генеративні репрезентації гіпокампу та гіпокамп загалом можуть представляти альтернативи досвіду не лише для навігації безпосередньо відповідними середовищами та цілями, але й для досягнення будь-якої кількості внутрішньо спрямованих та вигаданих цілей. Зрештою, це може мати вирішальне значення не тільки для розвитку кращого розуміння минулого та безпосередньо актуального досвіду, але й для адаптивного та гнучкого поводження з несподіваними сценаріями та невідомими обставинами в майбутньому.

7. Висновок

Уява вимагає здатності генерувати переживання, думки або уявлення, які не відносяться до реального сьогодення. Цю важливу здатність, яка називається «генеративністю», можна зрозуміти на рівні мозку й не обов’язково мати на увазі свідоме усвідомлення чи уявні образи. Дослідження на людях пов’язали уяву та побудову гіпотетичних уявлень із гіпокампом, а додаткові дослідження на гіпокампі гризунів виявили моделі нейронних збуджень, що відповідають досвіду, який не відображає реального сьогодення. Традиційні відомості про функцію гіпокампа часто інтерпретують ці генеративні патерни запалювання, такі як ті, що спостерігаються під час відтворення КСВ та пізніх фаз тета-ритму, як досвід у минулому та майбутньому. Це важливе уявлення може бути обмеженим у врахуванні різноманітності генеративних патернів запалювання гіпокампу, запропонованих нещодавніми відкриттями. Швидше, ми припускаємо, що репрезентація альтернатив фактичному поточному досвіду сама по собі є важливою для гіпокампу.

Ці репрезентації можуть охоплювати широкий діапазон самогенерованих можливостей, гіпотетичних і недійсних речей усіх видів: від минулих епізодів і очікуваного майбутнього до протиправних фактів, альтернативних сьогодень, нових комбінацій досвіду та творчих чи навіть ігрових симуляцій, у тому числі без просторових чи часове посилання. Крім того, ми припускаємо, що різноманітні моделі генеративної активності гіпокампу можна використовувати для вивчення, висновків і розгляду різних абстрактних відносин. Це, у свою чергу, припускає, що функції гіпокампу, які стосуються часу або простору (такі як епізодична пам’ять і розумова подорож у часі), можуть бути особливими застосуваннями ширшої системи уяви (рис. 4) [7,15,17,176]. Примітно, що ця точка зору стверджує, що функція генеративної нейронної активності в гіпокампі може характеризуватися не силою її кореляції з негайними поведінковими виборами, а скоріше її зв’язком із внутрішніми процесами [68,113,122,181]. Внесок генеративності в поведінку може бути не миттєвим, а насправді може мати невизначений горизонт протягом життя суб’єкта. Ця система може бути розроблена в людях, підтримуючи часті та інколи, здавалося б, ненаправлені польоти творчості та уяви.

Доступність даних. Ця стаття не містить додаткових даних. Внески авторів. AEC: концептуалізація, написання — оригінальна чернетка, написання — рецензування та редагування; LMF: концептуалізація, написання — рецензування та редагування; KK: концептуалізація, написання—рецензування та редагування.

Усі автори дали остаточний дозвіл на публікацію та погодилися нести відповідальність за виконану роботу.

Декларація про конфлікт інтересів. Ми заявляємо, що у нас немає конкуруючих інтересів. Фінансування. Ця робота була підтримана нагородою NSF GRFP 1650113 (AEC), нагородою NIH F31MH124366 (AEC), програмою UCSF Discovery Fellows (AEC), медичним інститутом Говарда Хьюза (LMF), нагородою NIH 1K99MH126158-01A1 (KK), Нагорода NSF 1707398 (KK), нагороди Фонду Сімонса 542981 (LMF) і 542963 (KK) і нагорода Благодійного фонду Гетсбі GAT3708 (KK). Вміст є виключною відповідальністю авторів і не обов’язково відображає погляди допоміжних агентств. Подяки. Ми дякуємо доктору Абхілаші Джоші, доктору Анні Гіллеспі, доктору Ханні Джу, Джошуа Бреннеру та всім членам лабораторії Франка за корисні коментарі та обговорення.

Список літератури

1. Корбалліс М.Ц. 2019 Витоки генеративності. У Довіднику з когнітивної археології (ред. Т. Б. Хенлі, М. Дж. Россано, Е. П. Кардас), стор. 137–152. Абінгдон, Великобританія: Routledge.

2. Макнамі Д.К., Стахенфельд К.Л., Ботвінік М.М., Гершман С.Й. 2021 Гнучка модуляція генерації послідовності в енторинально-гіпокампальній системі. Нац. Неврологія. 24, 851–862. (doi:10.1038/s41593- 021-00831-7)

3. Pezzulo G, Kemere C, van der Meer MAA. 2017 Внутрішньо створені послідовності гіпокампу як вигідна точка для дослідження орієнтованого на майбутнє пізнання. Енн NY акад. Sci. 1396, 144–165. (doi:10.1111/ nyas.13329)

4. Кері С., Ліхі Б., Редшоу Дж., Саддендорф Т. 2020. Чи могло це бути так? Когнітивна наука про можливість. Тенденції Cogn. Sci. 24, 3–4. (doi:10.1016/j.tics.2019.11.007) 5. Cisek P. 2012 Прийняття рішень через розподілений консенсус. Curr. Опін. нейробіол. 22, 927–936. (doi:10.1016/j.conb.2012.05.007)

6. Талланд Г.А. 1965 Розлад пам'яті: психономічне дослідження амнезичного синдрому. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press.

7. Тулвінг Е. 1985 Пам'ять і свідомість. може психол. 26, 1–12. (doi:10.1037/h0080017)

8. Корсаков С.С. 1996 Медико-психологічне дослідження розладу пам'яті. Свідомий когн. 5, 2–21. (doi:10. 1006/ccog.1996.0002)

9. Клейн С.Б. 2002 Пам'ять і тимчасовий досвід: вплив епізодичної втрати пам'яті на здатність пацієнта з амнезією пам'ятати минуле та уявляти майбутнє. Соц. Cogn. 20, 353–379. (doi:10.1521/soco.20.5.353.21125)

10. Rosenbaum RS, Köhler S, Schacter DL, Moscovitch M, Westmacott R, Black SE, Gao F, Tulving E. 2005 Випадок KC: внесок людини з порушенням пам’яті в теорію пам’яті. Neuropsychologia 43, 898–1021. (doi:10.1016/j. neuropsychologia.2004.10.007)

11. Scoville WB, Milner B. 1957 Втрата недавньої пам'яті після двостороннього ураження гіпокампу. Дж. Нейрол. Нейрохірург. Психіатрія 20, 11–21. (doi:10.1136/jnnp. 20.1.11)

12. Коркін С. 2002 Що нового у пацієнта з амнезією HM? Нац. Rev. Neurosci. 3, 153–160. (doi:10.1038/nrn726)

13. Hassabis D. 2007 Пацієнти з гіпокампальною амнезією не можуть уявити собі новий досвід. Proc. Нац. акад. Sci. США 104, 1726–1731. (doi:10.1073/pnas. 0610561104

14. Хассабіс Д. 2007 Деконструкція епізодичної пам'яті за допомогою конструкції. Тенденції Cogn. Sci. 11, 299–306. (doi:10.1016/j.tics.2007.05.001)

15. Suddendorf T, Corballis MC. 2007 Еволюція передбачення: що таке ментальна подорож у часі і чи є вона унікальною для людей? поведінка. Brain Sci. 30, 299–313; дискусія 313–251. (doi:10.1017/S0140525X07001975)

16. Rosenbaum RS, Gilboa A, Levine B, Winocur G, Moscovitch M. 2009 Amnesia as an impairment of detail generation and binding: evidence from personal, fictional, and semantic narratives in KC Neuropsychologia 47, 2181–2187. (doi:10.1016/j. neuropsychologia.2008.11.028)

17. Малаллі С.Л., Магуайр Е.А. 2014 Пам'ять, уява та передбачення майбутнього: загальний мозковий механізм? Neuroscientist 20, 220–234. (doi:10.1177/1073858413495091)

18. Бакнер Р.Л. 2010 Роль гіпокампу в передбаченні та уяві. Annu. преподобний психол. 61, 27–48. (doi:10.1146/annurev.psych.60.110707. 163508)

19. Бакнер Р.Л., Керролл О.К. 2007 Самопроекція і мозок. Тенденції Cogn. Sci. 11, 49–57. (doi:10.1016/j. tics.2006.11.004)

For more information:1950477648n@gmail.com