Уява як фундаментальна функція гіпокампу. Частина 1

Уява — це біологічна функція, життєво важлива для людського досвіду та розвиненого пізнання. Незважаючи на таку важливість, залишається невідомим, як уява реалізується в мозку. Суттєві дослідження, зосереджені на гіпокампі, структурі мозку, яка традиційно пов’язана з пам’яттю, вказують на те, що моделі активації в просторово налаштованих нейронах можуть представляти попередні та майбутні шляхи в просторі.

Уява та пам'ять належать до найцінніших інтелектуальних ресурсів людини. Ці дві здібності доповнюють і сприяють одна одній, і в той же час вони також глибоко впливають на наше життя.

По-перше, уява є ключем до реалізації нашого прихованого потенціалу. Завдяки уяві ми можемо стикатися з різними ситуаціями та досліджувати нові ідеї та перспективи. Уява дозволяє нам дивитися на світ з творчої точки зору та відкривати нові можливості та ресурси. У той же час хороша пам'ять також дозволяє нам викопувати важливу інформацію з пам'яті та дозволяє точніше виражати уяву.

По-друге, уява є душею людських інновацій. Уява допомагає нам відкривати нові знання, створювати нові витвори мистецтва та оптимізувати існуючий спосіб життя. Розуміючи інформацію з минулого та сьогодення, ми можемо будувати в своїй свідомості ідеальне майбутнє, зосереджуватися на майбутньому та постійно шукати найкращий спосіб реалізації своїх бажань.

Нарешті, уява та пам’ять також можуть покращити наше психічне здоров’я. Ці дві здібності дозволяють нам краще справлятися з різними викликами та стресами в житті. У той же час віртуальний досвід, наданий уявою, також може допомогти зняти тривогу та стрес, скоригувати емоції та дозволити нам зустріти різні зміни в житті з більш позитивним настроєм.

Одним словом, уява і пам'ять взаємозалежні. Тільки зміцнюючи зв’язок між ними та поєднуючи творчі ідеї з практичними знаннями, ми можемо досягти кращих результатів. Тому ми повинні працювати над удосконаленням нашої уяви та пам’яті, щоб привнести більше мудрості та можливостей у своє майбутнє життя. Видно, що нам потрібно покращити пам’ять, і Cistanche deserticola може значно покращити пам’ять, оскільки Cistanche deserticola також може регулювати баланс нейромедіаторів, наприклад підвищувати рівень ацетилхоліну та факторів росту. Ці речовини дуже важливі для пам'яті та навчання. Крім того, м’ясо також може покращити кровообіг і сприяти доставці кисню, що може гарантувати, що мозок отримує достатню кількість поживних речовин і енергії, тим самим покращуючи життєздатність і витривалість мозку.

Клацніть знати добавки для покращення пам'яті

Цю роботу, як правило, інтерпретували згідно зі стандартними поглядами, згідно з якими гіпокамп реалізує когнітивні здібності, в основному пов’язані з досвідом, будь то в минулому (наприклад, спогади, консолідація), теперішньому (наприклад, просторове відображення) або майбутньому (наприклад, планування). Однак відносно нещодавні дослідження гризунів виявили стійкі моделі стрільби гіпокампа, що відповідають різноманітним альтернативам досвіду, у багатьох випадках без явного посилання на минуле, теперішнє чи майбутнє.

Враховуючи ці та інші висновки щодо впливу гіпокампу на людську уяву, ми припускаємо, що фундаментальна функція гіпокампу полягає у створенні безлічі гіпотетичних переживань і думок. Відповідно до цієї точки зору, традиційні описи функції гіпокампа в епізодичній пам’яті та просторовій навігації можна розуміти як окремі застосування більш загальної системи для уяви. Ця точка зору також свідчить про те, що гіпокамп сприяє більш широкому спектру когнітивних здібностей, ніж вважалося раніше.

Ця стаття є частиною теми «Мислення про можливості: механізми, онтогенез, функції та філогенез».

1. Введення

Здатність уявляти необхідна для людського досвіду. На широкому рівні уява відіграє важливу роль у людській творчості, волі та повсякденних думках і діях. Точніше кажучи, люди мають і виражають багато типів уявного досвіду. До них відносяться спогади, передбачення, симуляції, протиправні факти, фантазії, припущення та блукання розуму, а в патологічних випадках галюцинації та конфабуляції.

Ці різноманітні форми уяви мають відношення, якщо не істотні, до такого ж широкого кола когнітивних областей, таких як пам’ять, планування, навчання та висновки. Незважаючи на цю фундаментальну важливість, наше розуміння того, як уява реалізується як біологічний процес у мозку, залишається лише зародковим. Дійсно, саме розмаїття уявних переживань ускладнює уявлення про можливий біологічний підхід.

Як відправну точку ми визначаємо об’єднуючу характеристику уявних переживань: вони не відносяться до фактичного теперішнього досвіду або безпосередньо відображають поточні обставини у зовнішньому світі. Швидше, уявні переживання стосуються недійсності та виникають із внутрішнього джерела суб’єкта. Інакше кажучи, здорові суб’єкти, що перебувають у стані неспання, можуть «ментально» самостійно генерувати думки та переживання та відрізняти їх від думок та переживань, викликаних постійними подразниками у справжньому теперішньому.

Цю фундаментальну здатність генерувати можливості, які не відповідають дійсному теперішньому, ми називаємо генеративністю. Згідно з цим визначенням, генеративність є базовою функцією, яка лежить в основі здібностей до уяви в цілому, незалежно від більш конкретних властивостей, таких як посилання в часі (наприклад, пам'ятання минулого або моделювання майбутнього).

Як подальше уточнення, ми також зауважимо, що наше теперішнє використання «генеративності» відрізняється від його змісту в лінгвістиці та статистичних моделях (незважаючи на потенційні зв’язки між цими використаннями [1–3]). Визначення генеративності дає нам змогу зосередитись на одній характерній здатності, яка зрештою може полегшити наше розуміння різноманітних типів і компонентів уяви.

Важливо те, що генеративність можна зрозуміти на рівні мозку. Віддзеркалюючи здатність суб’єкта відрізняти реальний досвід від уявного [4], специфічні нейронні процеси в здоровому мозку повинні «розбирати» внутрішні уявлення як поточний досвід (фактичний) проти внутрішньо створеного альтернативного досвіду (уявного). Важливо, що ця генеративність на рівні субстрату не передбачає таких функцій, як ментальні образи, ментальні подорожі в часі або свідоме усвідомлення. Дійсно, визначення генеративності дає нам змогу послатися на здатність мозку внутрішньо генерувати досвід, який відрізнятиметься від зовнішньо керованого теперішнього досвіду, не звертаючись до цих особливостей, які пов’язані з суб’єктивною людською уявою.

Наприклад, футболіст, який наближається до м’яча, що рухається, може швидко оцінити численні динамічні поточні події та стимули, розглянути кілька можливих реакцій і прийняти рішення про гру, і все це за частку секунди і без явного усвідомлення кожної внутрішньо представленої можливості. У тварин етологічно релевантні сценарії, такі як хижацтво та втеча, висувають подібні вимоги до пізнання [5]. Таким чином, пряме дослідження мозку може бути важливим для розуміння генеративності.

У цьому огляді наша загальна мета — описати та розширити наше розуміння того, як генеративність — здатність, що лежить в основі уяви — реалізується в мозку. Наш огляд керується п’ятьма запитаннями: (i) де генеративність може бути реалізована в мозку, (ii) як можна ідентифікувати генеративну нейронну активність, (iii) які потенційні моделі генеративної нейронної активності та репрезентативні кореляти були описані раніше та ( iv) як мозок може організувати реальні та генеративні шаблони діяльності.

Ця дискусія встановлює, що гіпокамп, структура мозку в медіальній скроневій частці, є кандидатом на біологічний субстрат генеративності, і що моделі нейронного запалювання гіпокампа відображають генеративні процеси, представляючи різноманітний діапазон альтернатив поточному досвіду. Нарешті, ми розглянемо (v) що ці спостереження говорять про біологічну основу генеративності та її роль у пізнанні.

Точніше, у світлі нещодавніх відкриттів на рівні нейронних патернів у гризунів, на додаток до досліджень мозку, пов’язаних з уявою людей, ми припускаємо, що гіпокамп, який часто розуміють як систему, яка характерним чином представляє досвід, будь то в минулому, теперішнє чи очікуване майбутнє — краще розуміти як систему, яка також представляє уявні альтернативи досвіду.

2. Гіпокамп як локус генеративності в мозку

Яка структура в мозку може реалізовувати генеративність? Один із підходів до цього питання полягає в тому, щоб визначити, чи спричиняє пошкодження певних частин мозку дефіцит уявних здібностей, що залежить від генеративності, включаючи спогади про минуле, уявлення про майбутнє чи побудову вигаданих сценаріїв. Примітно, що найдавніші випадки, що пов’язують уяву майбутнього з певними ділянками мозку, були проведені в осіб із раніше встановленим дефіцитом пам’яті про минуле [6–10].

В одному класичному випадку пацієнт HM страждав від важкої амнезії після того, як його гіпокамп і прилеглі медіальні скроневі області були хірургічно видалені, що встановило гіпокамп як важливе місце для пам’яті, особливо епізодичної пам’яті [11,12]. Примітно, що в той час як найчастіше повідомляють про епізодичні порушення пам’яті, HM та багато інших пацієнтів з пошкодженням гіпокампу з тих пір були обстежені та виявили серйозні порушення мислення, орієнтованого на майбутнє, і конструювання вигаданих подій у більш загальному плані [9,13–18].

Ці відкриття підвищують ймовірність того, що спогади про минуле, передбачення майбутнього та здатність до уяви в більш широкому сенсі можуть мати спільні основні функції, а також залежність від гіпокампу [17,18].

Доповнюючи дослідження уражень, функціональна візуалізація мозку виявила активацію гіпокампу під час різноманітних уявних переживань, які відверто відрізняються від реальних обставин суб’єктів [19–22].

У таких дослідженнях суб’єктів зазвичай просять уявити досвід, який відрізняється від поточного досвіду через зміни в часі, просторі та/або особистій перспективі. Гіпокамп, на додаток до групи коркових областей, відомих як мережа режимів за замовчуванням, постійно активується під час, наприклад, пригадування автобіографічного досвіду, уявлення очікуваних майбутніх епізодів, уявлення протиправних фактів, подумки моделювання звичайних дій (наприклад, чищення зубів), конструювання вигаданого сцени, уява нереальних подій та історій, сприйняття чужих точок зору та несподіване блукання розумом [19,20,23–27]. Ці результати підкреслюють, що гіпокамп разом з іншими областями мозку в мережі режиму за замовчуванням важливий для здатності генерувати психічні зміщення від фактичних поточних обставин, будь то час, простір, особиста перспектива та, можливо, інші сфери [14,17, 19,28,29].

Таким чином, хоча когнітивну роль гіпокампу часто концептуалізують щодо попереднього досвіду (тобто епізодичне спогад, пригадування) або явно передбачуваного досвіду (тобто планування, перспектива) [30–32], гіпокамп, здається, відіграє більш загальну роль в уявному досвіді. [29].

У спробах прояснити цю роль дослідження часто досліджували наявність і характер уявних образів.

Кілька подальших досліджень допомогли уточнити роль гіпокампу за межами згаданого вище спостереження про те, що пошкодження гіпокампу пов’язане з дефіцитом яскравої візуалізації вигаданих сцен. По-перше, пацієнти з частковим ураженням гіпокампа демонструють активацію залишкової тканини гіпокампа, коли їм доручено уявити складні сцени [33,34]. По-друге, один пацієнт із тривалим пошкодженням гіпокампу виявив, що візуалізувати окремі уявні об’єкти та прості сцени важко, але можливо, але не міг легко уявити складні сцени в одній автоматичній і цілісній картині — натомість він створював сцени «потрохи» [33]. ]. Залишкова тканина гіпокампу у цього пацієнта не була активована під час цих завдань, як це було в учасників контрольної групи [33].

Ці знахідки свідчать про те, що гіпокамп не обов’язковий для уявних образів, і тому роль гіпокампу в уяві може бути лише опосередковано пов’язана з уявними образами. Потреба гіпокампу для легкого конструювання складних сцен, зокрема, передбачає іншу основу або принцип, за яким гіпокамп сприяє уяві [33]; ми знову розглядаємо це питання в розділі «Генеративність як функція гіпокампу».

Вищезазначені роботи з ушкодженнями та функціональними зображеннями вказують на те, що гіпокамп є кандидатом на субстрат для генеративного мислення, як правило, спираючись на свідомі вербальні чи поведінкові повідомлення.

Цей підхід, однак, обмежений у вирішенні того, як генеративні процеси реалізуються на нейронному рівні. Наприклад, час базових процесів щодо можливих звітів про поведінку залишається неясним. Генеративні процеси також можуть розгортатися в часових масштабах значно швидше, ніж поведінка, що свідчить про необхідність додаткових підходів із більш тонким часовим дозволом.

Тут тваринні моделі надають важливу перевагу, надаючи більший доступ до нейронної активації. Цей потенційний підхід, у свою чергу, ставить питання про те, чи тварини також демонструють поведінку, що вказує на генеративне мислення, і якщо так, чи гіпокамп також залучений, як у людей.

З робіт, що датуються щонайменше століттям, стає зрозуміло, що тварини поводяться на основі пам’яті попереднього досвіду та концептуального розуміння, а не лише методом проб і помилок, інстинкту та інформації, яку відчувають зараз [35–37].

Це передбачає відповідну здатність конструювати та використовувати внутрішні уявлення та передбачає існування генеративних нервових процесів у тварин. У випадку щурів, загальної моделі для досліджень гіпокампу, яскравим прикладом поведінки, заснованої на внутрішніх уявленнях, є просторова навігація. Під час навігації щури можуть обирати нові шляхи (наприклад, короткі шляхи до цілей), маючи на увазі внутрішню модель, що дозволяє створювати такі нові напрямки дій [38,39].

Поведінка щурів також може виглядати обдуманою та жалюючою, що свідчить про внутрішньо генеруючі уявлення про можливості, включаючи протиправне минуле [40–42]. Для обслуговування цих та інших видів поведінки гіпокамп вважається необхідним для використання абстрактної внутрішньої моделі або «когнітивної карти», яка пов’язує елементи, події та особливості досвіду [42–44]. Дійсно, пошкодження гіпокампу порушує різні види поведінки, які, як вважають, покладаються на абстрактні внутрішні репрезентації, такі як здатність щурів робити висновок про взаємозв’язок між стимулами [45].

Крім того, ураження гіпокампу погіршує здатність щурів робити вибір залежно від внутрішньої моделі та передбачень або планів, зроблених цією моделлю [46]. Ці знахідки свідчать про те, що гіпокамп є важливим місцем у мозку гризунів для побудови абстрактних ментальних моделей, які, у свою чергу, можуть бути використані для генерування уявлень про попередні, нові та інші можливості, які на даний момент не реалізовані, уможливлюючи проникливу поведінку.

Маючи гіпокамп як відправну точку для дослідження генеративності як у людей, так і у тварин, ми зараз прагнемо з’ясувати, які моделі нейронних збуджень спостерігалися в гіпокампі та які внутрішні уявлення вони пропонують. Щоб зробити це, необхідно відповісти на наше друге запитання: як можна ідентифікувати генеративні моделі нейронної активності?

3. Ідентифікація нейронних моделей активації, які є генеративними

Виявлення нейронних паттернів, які можуть представляти уявний досвід, вимагає від нас спочатку ідентифікації нейронних збуджень, які відповідають досвіду. Тут ми зосереджуємось на дослідженнях нейронної активації в гіпокампі гризунів. Щоб дослідити внутрішні репрезентації на рівні нейронів, нейробіологи використали добре встановлений зв’язок між просторовим розташуванням і стрільбою в гіпокампі у вільно рухомих щурів [47]. Понад 50 років роботи встановили, що головні нейрони в гіпокампі гризунів демонструють підвищену швидкість активації, коли тварина знаходиться в різних фізичних місцях (рис. 1а) [47,48]. У міру того, як щур рухається в навколишньому середовищі, кожна з цих «клітин місця» постійно збільшує свою швидкість запуску, коли тварина знаходиться в місці(ях) «поля місця» нейрона [47,48].

Важливо відзначити, що місце стрільби також залежить від багатьох факторів, окрім розташування [49]; наприклад, у лінійних середовищах велика частка клітин місця активується більше, коли тварина рухається в певному напрямку [50]. Отже, на ширшому рівні важливо відзначити, що поле місця описує середню кількість обстрілів за багато окремих проїздів через місце, навіть незважаючи на те, що часто існує значна мінливість обстрілу комірки місця в окремих пробігах через те саме місце (рисунок 1a) .

Базове поняття поля місця разом із повсюдністю клітин місця в гіпокампі щура забезпечує можливий підхід до визначення фактичної та генеративної активності на нейронному рівні. Якщо ми візьмемо активність клітини місця, щоб представити її розташування поля місця, тоді кожен випадок запуску цього нейрона можна умовно розуміти як представлення цього розташування. Згідно з цією інтерпретацією, клітинка місця буде надійно спрацьовувати, коли тварина знаходиться в полі місця клітини, таким чином представляючи фактичне поточне місцезнаходження тварини.
Важливо, що в певні моменти клітинка місця також може спрацьовувати, коли тварина фактично не знаходиться в усередненому за часом місці поля клітинки (рис. 1a,b) [51–53]. Відповідно, ці моменти можна умовно розуміти як часи, коли внутрішньо генерується уявлення про розташування поля місця, навіть якщо тварина в цей момент займає інше місце.

Вражаюче те, що було виявлено, що клітини місця спрацьовують за межами своїх полів місця в координації одна з одною (рис. 1b) [54,55]. Під час цих подій можна зрозуміти, що колективна активність клітин місця виражає уявлення, яке відповідає місцям, відмінним від поточного розташування тварини [52,53]. Іншими словами, ця нервова активація узгоджується з генеративним уявленням; в той час як він виглядає зміщеним від фактичного стану тварини та поточних подразників, він внутрішньо координується між клітинами (рис. 1b).

Для дослідження цих генеративних подій запалювання та внутрішніх просторових уявлень у гіпокампі було використано різноманітні методи аналізу [56–58]. Коротко кажучи, один із підходів полягає в тому, щоб змоделювати запуск багатьох окремих комірок місця як їхніх усереднених у часі місць розташування поля місця, а потім інвертувати цю модель для отримання оцінки нейронно представленого розташування в кожен момент часу [59–61]. Це дозволяє нам зробити висновок або декодувати миттєве «психічне розташування» тварини на основі моделей стрільби гіпокампа. Таким чином, визначаючи періоди, коли розшифроване уявлення про місце (або напрямок) відрізняється від фактичного стану тварини, ми можемо вивчити періоди, коли активність гіпокампу в сукупності суперечить уявленню про досвід і натомість може бути генеративною. Це дозволяє нам відповісти на наше третє питання: які типи генеративних репрезентацій спостерігаються в гіпокампі?

4. Генеративні репрезентації в гіпокампальному нервовому спрацьовуванні

Підходи до одноклітинного та популяційного декодування виявили вражаючу різноманітність передбачуваних генеративних уявлень у гіпокампі щурів за останні кілька десятиліть [62–65]. Традиційно ці уявлення розглядалися як конкретні епізоди та абстрактні переживання, які базуються на минулому або передбачають переживання в майбутньому [66,67]. Однак останні результати свідчать про те, що гіпокамп також регулярно представляє альтернативи досвіду, чи то в минулому, теперішньому чи очікуваному майбутньому [68–70]. Разом ці результати свідчать про те, що гіпокамп може генерувати значно ширший діапазон внутрішньо сконструйованих альтернатив досвіду тварини, ніж традиційно розуміють.

(a) Уявлення, що відповідають минулому досвіду

Перші звіти про моделі активності гіпокампа, пов’язані з минулим досвідом, були зосереджені на сні [51,54]. Було виявлено, що послідовності запуску клітин місця, які були активні під час бігу по лабіринту, повторно активуються в такому ж послідовному порядку під час наступного сну, ніби коротко «відтворюючи» минулий просторовий досвід [71–73]. Ці повтори відбуваються на порядку від десятків до сотень мілісекунд, набагато швидше, ніж секундна шкала часу, протягом якої розгортається фактичне поведінкове проходження цих місць (рис. 1b) [71]. Важливо, що згодом було виявлено, що події повторення відбуваються під час періодів неспання, коли щури поведінково нерухомі, наприклад, сидять нерухомо або їдять (рис. 1b) [74,75]. Під час неспання та сну повторне відтворення зазвичай відбувається під час патерну активності на рівні мережі гіпокампа, подібного до вибуху, гострої хвилі-брижі (SWR), яка сама генерується внутрішньо (а не ззовні), що відповідає поняттю генеративності [76] .

Як випливає з назви, відтворення тлумачиться як повторення конкретних епізодів попереднього досвіду. Ранні спостереження полягали в тому, що після того, як тварина бігла назустріч і потім зупинялася в місці винагороди, шлях відтворювався, починаючи з місця тварини, і продовжувався у зворотному напрямку, ніби повторюючи шлях, який привів до винагороди [75,77,78] . Уявлення про відтворення не тільки починаються з нерухомого місця тварини [74], але також можуть відповідати шляхам, які починаються далі від тварини в межах поточного лабіринту, а також на іншому лабіринті, дослідженому заздалегідь (рис. 1b) [79,80].

Ці приклади вказують на довго гіпотетичну роль гіпокампу в когнітивних функціях, які залежать від досвіду з минулого, такого як консолідація пам’яті та епізодичне пригадування [65,81].

Додаткові результати відтворення свідчать про більш складну картину. На відміну від жорстко рекапітуляційного процесу, який рівномірно представляє недавній досвід, повтор може бути збагачений раніше пройденими шляхами, пов’язаними з винагородою, шляхами, пов’язаними з негативними наслідками, сусідніми місцями та шляхами, якими не користувалися нещодавно [61,82–84]. Крім того, ці та кілька додаткових знахідок [82,84–88] свідчать про те, що події відтворення в сукупності добре описані як відображення абстрактної внутрішньої просторової моделі середовища, що зустрічається, або просторової «когнітивної карти» [43,52,62].

Наприклад, повтори можуть бути зміщені в бік шляхів, які менш поведінково пройдені, і повтори можуть узгоджуватися з випадковими траєкторіями через знайомий простір [87,88]; повтори, подібні до цих, можуть брати зразки місць, які не є найбільш поведінково помітними або фізично зайнятими для підтримки гнучкої моделі середовища, і ця функція може допомогти пояснити, чому повтори несумісні з жорстким повторенням, яке пасивно записує останній досвід [ 84,87,88]. Ці звіти свідчать про те, що повтор, замість прямого відновлення конкретних епізодів, може абстрактно відображати досвід через внутрішню просторову карту.

Хоча немає жодних сумнівів у тому, що повтори можуть бути отримані з попереднього досвіду, як у випадку жорсткого повторення, так і у випадку абстрактної моделі, заснованої на минулому, залишається неясним, чи нейронні процеси всередині або за межами гіпокампу інтерпретують події відтворення як тимчасово розташовані в минуле.

Наприклад, повторне відтворення нещодавно пройдених місць позаду тварини, яке згодом не пройдено, краще корелює з минулою, ніж майбутньою поведінкою, але це не виключає можливості того, що це повторення являло собою потенційне майбутнє проходження цих місць, або просторова послідовність без проекції в часі. Незважаючи на цю неоднозначність, повторення справді може бути пов’язане з попереднім поведінковим досвідом. Більше того, ці результати повторного відтворення є прикладом того, як генеративна активність у гіпокампі може представляти різні можливості, які відрізняються від фактичної сьогодення — тут, у формі просторових шляхів у відомих середовищах.

Паралельно з відтворенням під час відпочинку, нейронна активація в гіпокампі під час руху також була запропонована як рекапітуляційна. Під час руху в гіпокампі гризунів спостерігається внутрішньо генерований патерн активності мережевого рівня, тета-ритм 8 Гц [89–92]. Відомо, що клітини місця систематично спрацьовують щодо тета-ритму, так що нейрони з полями місця позаду, на та попереду тварини спрацьовують на ранніх, проміжних і пізніх фазах тета-циклів відповідно [55,93,94].

Відповідно, спрацьовування комірки колективного місця протягом одного циклу може представляти серію місць, що узгоджуються з переміщенням від найближчого минулого та теперішнього до передбачуваних майбутніх місць (крайній правий приклад на малюнку 1b) [63]. Хоча стрільба на ранніх фазах тета-ритму може повторити місця, які щойно перетнула тварина, ця стрільба, як видається, узгоджується з безпосереднім фактичним минулим (наприклад, на відміну від альтернативних минулих (контрфактичних) місць) [63,95].
Це свідчить про те, що представлення ранньої тета-фази можна також найкраще розуміти як відображення досвіду, а не можливого досвіду. Тим не менш, стрільба гіпокампа під час руху може відповідати місцям позаду тварини і часто вважається відображенням недавнього минулого [53,96,97].

(b) Твердження, що відповідають очікуваним майбутнім

Запуск клітини місця також може відповідати майбутнім просторовим шляхам, припускаючи, що генеративні уявлення можуть передбачати майбутній досвід. Як було введено вище, клітини місця, що активуються на пізніх фазах тета-циклів, як правило, мають поля місця в місцях попереду тварини [53,55]. Ступінь, до якого ця діяльність проектується попереду тварини, може корелювати з відстанню, яку згодом долає тварина, відповідно до можливості майбутнього очікування чи передбачення [98]. Коли доступно декілька шляхів (наприклад, шлях, що роздвоюється), було виявлено, що запуск гіпокампу відбувається лише по одному шляху за раз [68,99]. Крім того, запуск клітинки місця, що відповідає лівому або правому шляху попереду, може відбуватися на чергуваних тета-циклах, що відповідає послідовному представленню альтернатив (рис. 2а) [68].

Ці внутрішньо створені уявлення узгоджуються з генеративним представленням очікуваних можливостей і нагадують обмірковування [99]. Однак, хоча в деяких випадках пов’язане нейронне збудження може передбачити наступний шлях тварини [99–101], схеми активації, пов’язані з чергуванням шляхів, не можуть надійно передбачити наступний вибір тварини [68,99].

Окрім генеративної активності, пов’язаної з тетою, також повідомлялося про повтори, що наводять на думку про очікуваний майбутній досвід. У ранніх роботах було виявлено, що відтворення відповідає послідовності місць, що починаються поблизу та виступають попереду тварини, безпосередньо перед тим, як пробігти тим самим шляхом у лінійному лабіринті, відповідно до очікування майбутнього досвіду [74,79,80]. З тих пір кілька досліджень показали, що відтворення в середовищах з більшою кількістю можливостей (відкрита арена або лабіринт з кількома рукавами) зміщується в бік цілей, які згодом відвідує тварина [102,103]. Хоча повторне відтворення дійсно може відповідати згодом обраним шляхам, нещодавня робота нашої групи показує, що повторне відтворення не в змозі передбачити майбутній вибір [82].

Прагнення пов’язати генеративне запалювання з поведінковими епізодами в минулому чи майбутньому суб’єктів (наприклад, вибір руки лабіринту в попередньому чи наступному дослідженні) було поширеним підходом у дослідженні внеску активності гіпокампу в когнітивні функції, особливо функції, орієнтовані на минуле, такі як як епізодичне пригадування та орієнтовані на майбутнє функції, такі як планування. Для цього підходу добре підходять парадигми завдань, які усувають неоднозначність перед майбутнім досвідом [82]. Однак зв’язок генеративної нейронної активності з певними поведінковими місцями, які займали в минулому та майбутньому, не обов’язково означає, що така активність є внутрішнім уявленням, яке тимчасово відноситься до минулого чи майбутнього.

Наприклад, нейронна активація, що відповідає одному з двох шляхів попереду суб’єкта, узгоджується з можливим майбутнім, але може також відображати спогади про попередній обхід цього місця або просто не мати жодного посилання в часі. У цьому сенсі залишається відкритим питання, чи можуть генеративні моделі стрільби, що спостерігаються в гіпокампі, стосуватися досвіду, спроектованого в майбутнє. Окрім цього, залишається фактом, що деякі випадки генеративного запуску під час тета-тета та відтворення можуть відповідати потенційним майбутнім місцям і, таким чином, можуть сприяти явно випереджувальним функціям, таким як планування.

For more information:1950477648nn@gmail.com