Функціональна дисоціація вздовж рострокаудальної осі гіпокампу японських перепелів. Частина 1

Анотація

Гіпокамп ссавців (Hp) може бути функціонально відокремлений вздовж його септо-скроневої осі із залученням дорсального гіпокампу (dHp) до просторової пам’яті та вентрального гіпокампу (vHp) до стресових реакцій та емоційної поведінки.

Перетинно-скронева вісь є важливою структурою в мозку людини, яка контролює слух, мову, пам’ять та інші функції організму. Пам'ять є однією з важливих можливостей людського мозку і тісно пов'язана з нашим життям. Отже, який зв'язок між перетинно-скроневою віссю та пам'яттю?

Дослідження показують, що перетинно-скронева вісь відіграє дуже важливу роль у процесі пам’яті. У процесі формування пам’яті перетинно-скронева вісь відповідає за обробку та зберігання інформації, такої як звуки, слова та зображення. Коли ми намагаємося запам’ятати певну інформацію, нейрони в септотемпоральній осі швидко зберігають інформацію в мозку. Крім того, септотемпоральна вісь також пов’язана з емоціями та емоціями, що може допомогти нам краще зберігати та відновлювати перцептивні та емоційні спогади.

Крім того, з віком у людей поступово дегенерує перетинно-скронева вісь, що також призводить до погіршення пам'яті. Однак існує кілька способів захисту перетинно-скроневої осі та покращення пам’яті. Наприклад: більше займайтеся спортом, дотримуйтеся хороших звичок до сну та регулярно займайтеся роботою та відпочинком, зберігайте щасливий настрій, розвивайте звички читати, більше займайтеся мисленням і розумовими вправами тощо.

Коротше кажучи, існує нерозривний зв’язок між септотомпоральною віссю та пам’яттю. Розуміння цього зв’язку може краще захистити наш мозок, покращити нашу пам’ять і жити щасливішим і здоровішим життям. Видно, що нам потрібно вдосконалювати пам'ять. Cistanche deserticola може значно покращити пам'ять, оскільки Cistanche deserticola є традиційним китайським лікарським матеріалом з багатьма унікальними ефектами, одним із яких є покращення пам'яті. Ефективність м’ясного фаршу пов’язана з різними активними інгредієнтами, які він містить, зокрема кислотою, полісахаридами, флавоноїдами тощо. Ці інгредієнти можуть сприяти здоров’ю мозку різними способами.

Клацніть Знати термін Пам'ять як покращити

У цьому дослідженні ми досліджуємо порівнянну функціональну сегрегацію в запропонованих гомологах у пташиному мозку. Використовуючи японських перепелів (Coturnix Japonica), ми повідомляємо, що двосторонні ураження рострального гіпокампу (rHp) спричиняють значний дефіцит у просторовому Y-подібному розрізненні (YMD) тест, що економить ефективність під час контекстного формування страху (CFC), порівнянну з результатами ураження гомологічних ділянок у ссавців.

Навпаки, ураження каудального гіпокампу (cHp) не призвели до дефіциту ні CFC, ні YMD, що свідчить про те, що, на відміну від ссавців, як cHpan, так і rHp птахів можуть підтримувати емоційну поведінку. Ці спостереження демонструють функціональну сегрегацію вздовж рострокаудальної осі пташиного Hp, яка частково порівнюється з відмінностями, які спостерігаються вздовж септотемпоральної осі гіпокампу ссавців.

вступ

Гіпокамп (Hp) є структурою, важливою для багатьох форм пам’яті та просторової навігації в кількох видів. Враховуючи безліч обчислень, які ця структура повинна виконати, щоб обслуговувати ці складні когнітивні функції, не дивно, що Hp не є єдиною структурою, а натомість розділена на кілька функціонально різних субрегіонів.

Однією з важливих функціональних відмінностей є дорсовентральна вісь, яка також називається септотемпоральною або «довгою» віссю. Докази функціональних відмінностей вздовж цієї осі були відзначені з моменту перших досліджень, що вивчали поведінкові ефекти уражень Hp [1–3], і численні дослідження підтвердили та розширили ці спостереження (переглянуто в [4]). Хоча точна природа функціональних доменів у межах Hp залишається предметом дискусій [4–6], існує консенсус щодо того, що дорсальний Hp (dHp), наприклад, є критичним для просторової пам’яті в невеликих середовищах [7, 8], тоді як вентральна область (vHp) є більш критичною для емоційної поведінки та реакцій на стрес, включаючи контекстний страх [9–12].

Один із способів розглядати цю дисоціацію як різницю в роздільній здатності. Поразки dHp серйозно погіршують виконання завдань, які вимагають запам’ятовування з високою роздільною здатністю точного просторового розташування нагород або об’єктів, таких як пошук зброї з наживкою в радіальному лабіринті [13–15] або розташування прихованої платформи у водяному лабіринті. [7, 8], або розпізнавання та наближення до об’єкта, який знаходиться в новому просторовому місці [16]. Навпаки, ураження vHp не впливають на цю поведінку. Навпаки, на завдання, які вимагають поєднання події з контекстом у загальних рисах, наприклад контекстуальне обумовлення страху (CFC), впливають ураження перед навчанням vHp [17, 18], а не dHp [19–21].

Пташиний Hp є запропонованим гомологом Hp ссавців з багатьох причин, включаючи схожість у розвитку, зв’язку та нейромедіаторах, а також через його роль у просторовому пізнанні (див. [22–25] для огляду). Подібно до функціональних градієнтів, які спостерігаються вздовж дорсовентральної осі у ссавців, кілька досліджень пропонують порівняти функціональний градієнт уздовж рострокаудальної осі пташиного Hp. Дослідження зв’язності [26], експресії генів [27, 28] і характеристик клітини місця [29] свідчать про подібність між ростральним полюсом Hp птахів (rHp) і дорсальним полюсом Hp ссавців (див. огляд [30] ). Залишається невідомим, чи каудальний полюс Hp птахів (cHp) функціонально порівнюється з вентральним полюсом Hp ссавців і, якщо так, чи існує функціональна дисоціація між ростральним і каудальним полюсами.

Щоб вирішити цю проблему, групи японських перепелів (Coturnix Japonica) зазнали вибіркового ураження рострального або каудального полюса Hp. Потім суб’єктів тестували за допомогою завдання просторової дискримінації Y-лабіринту (YMD), а також CFC, оскільки відомо, що ці типи інформації по-різному впливають на полюси Hp ссавців.

Матеріали та методи

Предмети

У цьому експерименті використовували 27 дорослих японських перепелів (Spring Creek Quail Farms, Saint Ann's, ON), віком приблизно 3 місяці. Під час прибуття на кожного перепела для ідентифікації були надіті пластикові пов’язки на ногах. Перепелів утримували групами з мінімальною площею підлоги 400 см2 на одну птицю в загонах розміром 213 см x 305 см із циклом освітлення 12:12 і підтримували температуру 20–25˚C і 45–75% вологості. Постільна білизна складалася з постільної білизни Teklad Aspen з Teklad Tek-fresh, наданого як гніздовий матеріал.

Тварини мали безкоштовний доступ до води Mazuri Exotic Game bird Starter і Mazuri Game bird Breeder. Шкури були надані у вигляді перевернутих пластикових контейнерів для зберігання з вирізаними входами, а для піщаної ванни були надані лотки для малярних валиків, наповнені піском. Перед поведінковим тестуванням усіх тварин обробляли 15 хв/день щонайменше 7 днів. Усі процедури були схвалені комітетом з догляду за тваринами Університету Вільфріда Лорьє згідно з рекомендаціями Канадської ради з догляду за тваринами.

Хірургія

Усі операції були проведені перед будь-яким поведінковим тестуванням. Кожна група ураження складалася з 9 суб'єктів (9 rHp, 9 cHp, 9 Sham). Хірургічні процедури були модифіковані в порівнянні з описаними Damphousse та колегами [31]. Перепілку анестезували ізофлураном за допомогою апарату для анестезії SomnoSuiteanesthesia (Kent Scientific, Torrington, CT) і помістили в стереотаксичний інструмент (Kopf Instruments, Tujunga, CA).

Після того, як голова була закріплена за допомогою вушних дужок і конуса носа, пір’я було видалено, а область була підготовлена ​​за допомогою антибактеріального миючого засобу (Phenrex1), 70% ізопропілового спирту та розчину хлоргексидину глюконату (Baxedin1). Після підшкірної ін’єкції лідокаїну та адреналіну (Bimeda, Cambridge, ON) уздовж серединної лінії черепа був зроблений розріз по середині черепа, скальп був втягнутий і зроблена краніотомія на місці ураження. Hp видаляли шляхом аспірації за координатами, визначеними за допомогою опублікованого атласу мозку перепелів [32].

Координати ураження визначали відносно місця перетину тім’яно-потиличного шва із середньою лінією. Для уражень rHp аспірації були на відстані від 1 мм до 5 мм попереду від брегми, на 1,5 мм по обидві сторони від середньої лінії та на глибину 3 мм (рис. 1). Ураження chp були на 1 мм спереду від брегми, на 3 мм позаду, на 1,5 мм по обидві сторони від середньої лінії та на глибину 3 мм (рис. 2). Краніотомію для фіктивних тварин проводили в координатах уражень rHp.

Краніотомію заповнювали гемостатичною губкою, запечатували кістковим воском, а шкіру зашивали. Після одужання на грілці та відновлення рухливості перепелів помістили в окремі підвісні клітки для голубів в окремій реанімаційній кімнаті для відновлення протягом 1 тижня під час лікування антибіотиками та знеболюючими засобами. Перепілки залишалися в цих клітках до кінця експерименту.

Описані тут експерименти проводилися на 2 окремих партіях перепелів. У кожній партії перепелів усіх тварин тестували в той самий день у випадковому порядку принаймні через 2 години після початку світлового циклу. Перед початком кожного дня експерименту піддослідних виймали з їхніх кліток у реанімаційній кімнаті та поміщали в окремі клітини-коробки для взуття на стелажі без їжі, але з вільним доступом до води. Кожну клітку покривали саваном, і суб’єктів не турбували протягом 1 години. Суб'єкти транспортувалися окремо в критих клітках до кімнати для тестування.

У першій партії птахів тестували в YMD одразу після однотижневого періоду одужання (тобто на 8-й день після операції). Після 4 днів YMD (тобто післяхірургічних днів з 8 по 11) перепели були протестовані на CFC, що відбулося протягом одного дня (тобто 12 дня), а потім дистанційного тесту наступного дня (13 дня). У другій партії перепелів порядок навчання був змінений таким чином, що CFC навчався першим. В обох партіях перепелів анестезували, а їхній мозок збирали на 14-й день після операції.

Контекстне обумовлення страху (CFC)

Цей експеримент складався з експонування двох візуально різних арен у двох різних кімнатах, що містили унікальні локальні та дистальні сигнали, які називаються Контекст А та Контекст В (див. рис. 2А). Контекст А складався з круглої арени діаметром 90 см зі стінами заввишки 45 см. з білого гофрованого пластикового листа, з підлогою з того ж матеріалу, покритого м’ясним папером. Контекст B складався з квадратної арени зі сторонами 90 см і стінами заввишки 45 см, виготовленої з пофарбованої фанери, з підлогою з чорного акрилонітрил-бутадієн-стиролу (ABS). Поведінка відстежувалася за допомогою веб-камери, встановленої зверху, і відстеження здійснювалося в режимі реального часу за допомогою ANY-maze (Stoelting, Wood Dale, IL).

Процедура CFC складалася з чотирьох етапів: звикання, тренування, випробування та дистанційне випробування. Перед початком кожного дня експерименту суб’єктів виймали з їхніх кліток у реанімаційній кімнаті та поміщали в окремі клітини для взуття на полиці, де не було їжі, з рекламою. -lib доступ до води. Кожну клітку покривали саваном, і суб’єктів не турбували протягом 1 години. Суб'єкти транспортувалися окремо в критих клітках до кімнати для випробувань. Звикання, навчання та випробування відбулися в один день експерименту.

Під час звикання суб’єкта поміщали в контекст А і дозволяли йому вільно досліджувати протягом 5 хвилин. Суб'єкта було негайно вилучено, і така сама процедура була виконана в контексті B з інтервалом між дослідженнями (ITI) тривалістю 1 хв. Потім суб'єкта помістили назад у закриту клітку з коробкою для взуття та не турбували протягом 15 хвилин. Під час навчання суб’єкт знову піддавався впливу Контексту A протягом 5 хвилин, 1-хвилинного ITI, а потім був поміщений у Контекст B. Через 3 хвилини в Контексті B протягом 3 секунд подавався звуковий стимул (1000 Гц, 95 дБ), а потім 2 хвилини дослідження. Контекст, у якому був представлений стимул, був урівноважений між суб’єктами.

Потім суб’єкта знову поміщали назад у закриту клітку з коробкою для взуття та залишали непоміченим протягом 15 хвилин. Під час тесту процедури звикання відповідали 5 хвилинам у контексті A, а потім 5 хвилинам у контексті B. Після кожної фази арену протирали 70% етанолом, щоб усунути будь-які запахи. Наступного дня суб’єктам було проведено дистанційне тестування. Під час дистанційного тесту процедури знову збігалися з тими, які дотримувались під час звикання: 5 хвилин у контексті A, 1 хвилина ITI та 5 хвилин у контексті B.

Перепелів можна вважати замерзлими, якщо вони займають характерну позу присідання з a) повним згинанням ніг і корпусом у контакті з підлогою або b) частковим згинанням ніг, широким розривом між стопами/ногами та грудною частиною в тісному контакті. з однією зі стінок, з широко відкритими очима та прискореним диханням. Така поза, пов’язана з відсутністю інших спостережуваних форм поведінки, неодноразово використовувалася для характеристики поведінки замерзання у голубів [33–36].

Дискримінація Y-лабіринту (YMD)

Протокол YMD, який використовується тут, був адаптований з попередньої публікації про тестування японських перепелів [37]. Коротко кажучи, плечі Y-лабіринту мали розміри 50 x 17 x 45 см (Д x Ш x В) і були виготовлені з прозорого акрилу, що дозволяло суб’єктам легко бачити чіткі візуальні ознаки, присутні на всіх чотирьох стінах кімнати. Квадратні стержні стирольні тракти зі знімними непрозорими акриловими гільйотинними дверцятами були встановлені в двох розвідувальних рукавах. Підлога була виготовлена ​​з чорного акрилонітрил-бутадієн-стиролу (АБС) і покрита деревною стружкою. Поведінка відстежувалася за допомогою веб-камери, розташованої зверху, а відстеження здійснювалося за допомогою ANY-maze (Stoelting, Wood Dale, IL).

Перепілки пройшли три послідовні дні 10-хвилинних сеансів звикання, під час яких вони мали доступ до всіх кінців лабіринту. Під час пробного випробування птахам дали 5 хвилин дослідження, при цьому одна частина лабіринту була закрита гільйотиною. Потім птахів видаляли на 1 хвилину, протягом цього часу знімали двері та замінювали підстилку в лабіринті, щоб видалити запахи. Потім птахів повертали до лабіринту для 5-хвилинного випробування вибору, під час якого обидві руки були відкриті. Яка рука була заблокована під час пробного випробування, було врівноважено між суб’єктами. Зауважте, що в цьому завданні пам’яті спонтанного розпізнавання винагорода в лабіринті не передбачена.

For more information:1950477648nn@gmail.com