Пам'ять про стрес від посухи на рівні рослинного циклу: огляд, частина 1

Анотація:

Рослини — це живі організми, чиє виживання залежить від їхньої стратегії справлятися з динамічними, стресовими умовами. Необхідно терміново покращити здатність сільськогосподарських культур адаптуватися до періодичних стресів, щоб пом’якшити негативний вплив на їх продуктивність.

Зв'язок між стресовими станами і пам'яттю дуже тісний. Правильна кількість стресу може покращити нашу пам’ять, тоді як надмірний стрес може послабити нашу пам’ять.

По-перше, правильна кількість стресу може стимулювати нашу пам’ять. Коли ми переживаємо певний рівень стресу, ми більше зосереджуємось і думаємо позитивно, щоб справлятися з різними викликами та тиском. У цьому випадку наша пам'ять буде тренуватися і покращуватися.

По-друге, надмірний стрес може сильно вплинути на нашу пам'ять. Коли ми переживаємо нестерпний стрес, наш організм виділяє гормон під назвою кортизол, який може завдати шкоди здоров’ю нашого мозку, уповільнюючи метаболізм клітин мозку та перешкоджаючи розвитку пам’яті. Через це ми не можемо дуже добре запам'ятовувати речі в цій ситуації.

Тому, щоб зберегти хорошу пам’ять, нам потрібно приділяти увагу помірній регуляції стресу та підвищувати нашу стресостійкість. Ми можемо використовувати ефективні методи для зняття стресу, такі як помірні фізичні вправи, прослуховування музики, коригування психіки тощо. За допомогою цих методів ми можемо ввести себе в стан помірного стресу та краще використовувати пам’ять. Можна побачити, що нам потрібно покращити пам’ять, і Cistanche deserticola може значно покращити пам’ять, оскільки Cistanche deserticola є традиційним китайським лікарським матеріалом, який має багато унікальних ефектів, одним із яких є покращення пам’яті. Ефективність Cistanche deserticola пояснюється багатьма активними інгредієнтами, які він містить, включаючи дубильну кислоту, полісахариди, флавоноїдні глікозиди тощо. Ці інгредієнти можуть сприяти здоров’ю мозку різними шляхами.

Натисніть «Знай 10 способів покращити пам’ять».

Незважаючи на те, що наші знання про адаптацію рослин до посухи були значно розширені протягом останніх десятиліть, останні дослідження стосуються реакції рослин на повторювані стреси. У цьому огляді синтезовано основні висновки досліджень, присвячених реакції рослин на численні посухи, і продемонстровано здатність рослин запам’ятовувати стрес від посухи.

Пам'ять про стрес описується як первинний ефект, що дозволяє реагувати на повторюваний стрес по-іншому, ніж на одну стресову подію. Тут, спеціально зосереджуючись на пам’яті водного стресу на рівні рослинного циклу, ми описуємо різні основні процеси на молекулярному, фізіологічному та морфологічному рівнях у культурах, а також у модельних видах Arabidopsis thaliana.

Крім того, запропоновано концептуальну структуру аналізу для вивчення пам’яті стресу від посухи. Нарешті, суттєва роль взаємодії між рослинами та ґрунтовими мікроорганізмами підкреслюється під час повторних стресів, оскільки їх пластичність може відігравати ключову роль у підтримці загальної стійкості рослин.

Ключові слова: водний стрес; стійкість; взаємодія рослин і мікробів; грунтування; гени пам'яті; ґрунтова спадщина.

1. Введення

У 2050 році населення світу має сягнути приблизно 9,1 мільярдів. Вже зараз спостерігається значне зростання попиту на продукти харчування [1]. Водночас сільськогосподарське виробництво стоїть перед загрозою зміни клімату, яка характеризується більш суворими та частими стресовими умовами, які перешкоджають росту рослин.

Збільшення чисельності населення та зміна клімату створюють безпрецедентну проблему для розведення рослин, які є більш стійкими до коливань клімату, щоб прогодувати населення світу. У цьому контексті посуха була визначена як найважливіший і шкідливий стрес для рослинництва в усьому світі, що впливає на врожайність у кілька вирішальних моментів циклу врожаю.

У той час як численні дослідження охарактеризували вплив різної інтенсивності посухи на різних стадіях розвитку рослин [2,3], менше досліджували вплив повторюваних періодів посухи на розвиток і ріст рослин [4–6].

Рослини можуть «запам'ятати» стресову подію і змінити свою поведінку у відповідь на наступний стрес [6]. Ця так звана пам’ять визначається як «здатність отримати доступ до досвіду, щоб нові відповіді включали відповідну інформацію з минулого», і «зберігання інформації про попередні сигнали з можливістю отримати інформацію набагато пізніше». [7].

Lämke і Bäurle [8] визначили три різні типи стресової пам’яті: (i) соматична стресова пам’ять, мітотично спадкова, яка триває лише протягом життя організму; (ii) міжгенераційна стресова пам’ять, яку можна спостерігати лише в першому поколінні нащадків без стресу та (iii) трансгенераційна пам’ять, яка є мейотично успадкованою та спостережуваною після більш ніж двох поколінь нащадків без стресу.

Пам'ять про соматичний стрес дозволяє рослинам, які зазнали стресу, отримувати користь від інформації, що зберігалася протягом днів, тижнів або місяців, і адаптувати свою реакцію на подальший стрес. Наприклад, цей механізм добре охарактеризовано при холодному гартуванні [9].

Більше того, інформація, отримана від попереднього стресу, може передаватися від батьків до нащадків через міжгенераційну та трансгенераційну пам’ять про стрес [10,11]. Цей аспект не обговорюється в даному огляді, який зосереджується лише на пам’яті в рамках життєвого циклу рослини.
Стресова пам'ять рослин була вперше помічена в 1990-х роках, коли дослідники помітили, що деякі рослини розвинули набуту системну стійкість до подальших інфекцій після того, як зазнали атаки патогенів [12–14].

Відтоді було виявлено, що пам’ять рослин дозволяє рослинам швидше або сильніше реагувати на подальший стрес і може забезпечити покращений захист у порівнянні з наївними рослинами, які ніколи не стикалися зі стресом. Перші дослідження, що вивчали цю тему, призвели до значного прогресу в удосконаленні розуміння праймінгу на біотичних обмеженнях шляхом документування фізіологічних, протеомних, транскрипційних та епігенетичних модифікацій, що призводять до стресового відбитку, важливого для встановлення пам’яті рослин [6].

У цьому огляді ми показуємо, як ці механізми взаємопов’язані під час періодичних посух і можуть допомогти рослині бути більш стійкою.

Крім того, оскільки рослини сильно взаємодіють із ґрунтом та його компонентами, ми розглядаємо взаємодію між рослиною та ґрунтовими мікроорганізмами як іншу можливу частину головоломки, що веде до пам’яті рослин про посуху.

Дійсно, склад і активність мікробного співтовариства ґрунту, а також фізико-хімічні властивості ґрунту формуються впливом ґрунтової спадщини та можуть впливати на реакцію рослин на подальший стрес [15,16].

2. Пам'ять від водного стресу: з боку рослин

Пам’ять про водний стрес досліджували в різних видах сільськогосподарських культур із особливим фокусом від молекулярних до фізіологічних основних процесів (таблиця 1). Оскільки випадки водного стресу, ймовірно, відбуваються частіше зі зміною клімату, рослини можуть мобілізувати пам’ять про водний стрес на ранніх стадіях свого життєвого циклу, щоб мінімізувати або пом’якшити негативний вплив наступних стресів на ріст і виробництво.

У деяких випадках ґрунтування рослин призвело до більш високої та швидшої реакції на подальший стрес (табл. 1). На сьогоднішній день загальне розуміння механізму таке. По-перше, відбиток стресу встановлюється під час першої стресової події, яка включає різні фізіологічні та молекулярні механізми, такі як накопичення чутливих до стресу осморегулюючих метаболітів або синтез захисних білків [9].

По-друге, під час постстресового періоду відновлення ця збережена інформація дозволяє рослині перейти в дозвільний стан, що дозволяє швидше або сильніше реагувати на наступний стрес. Це зберігання інформації передбачає (i) накопичення білків у неактивній конформації [17,18] і метаболітів і фітогормонів, і (ii) епігенетичні модифікації через метилювання ДНК, модифікацію гістонів або ремоделювання хроматину [9,17,19–21] . Пластичність хроматину, успадкована чи ні мейотично, відіграє вирішальну роль як під час негайної реакції на стрес, так і в довгостроковій адаптації [22,23].

По-третє, під час подальшого стресу попереднє залучення цих різних сполук скорочує час для їх синтезу у великих кількостях, таким чином дозволяючи отримати швидшу реакцію [24, 25]. Робота Pioneer щодо Arabidopsis thaliana та Zea mays [25–27] показала, що рослини демонструють транскрипційний стрес пам'яті у відповідь на багаторазовий вплив посухи, виявляючи існування генів пам'яті. Ці гени визначаються як такі, що виробляють різні рівні транскриптів у відповідь на перший і другий стрес, але базові рівні транскриптів подібні до тих у рослин без праймування протягом періоду відновлення [25].

Дотримуючись цієї концепції, на малюнку 1 узагальнено класифікацію «генів пам’яті» та «генів без пам’яті» на чотири категорії відповідно до регуляції їхньої експресії під час другого періоду стресу порівняно з першим періодом. Експресія [+/+] (або [−/−]) генів пам’яті (рисунок 1а) індукується (або пригнічується) як під час першого, так і під час другого стресу порівняно з контролем, із праймінгом, що збільшує диференціальну експресію під час наступного стресу. . Деякі гени пам'яті також можуть демонструвати протилежну регуляційну реакцію на перший і другий стрес.

Це випадок (i) для [−/+] генів пам’яті (рис. 1b), експресія яких регулюється вниз під час першого стресу, але регулюється під час другого стресу, та (ii) для [+/− ] гени пам’яті, експресія яких посилюється під час першого стресу, але знижується під час наступного стресу.

З іншого боку, гени, що виробляють подібні рівні транскриптів у відповідь на кожен стрес, вважаються «генами без пам’яті» та позначаються як [+/=] або [−/=] гени (рис. 1d ) [26]. Ця послідовність транскрипційних подій перетворюється на фізіологічні зміни [18], які детально описано нижче та узагальнено на малюнку 2.

For more information:1950477648nn@gmail.com