Втрата сну порушує нейронні ознаки успішного навчання. Частина 3

Аналіз даних

Поведінка

Дані про поведінку аналізувалися за допомогою R Studio (v.1.4.1717, R Studio Team 2021). Консолідація пам’яті індексувалася зміною точності зорово-просторової пам’яті між негайним і відстроченим тестами.

Відкладене тестування – це метод тестування, який часто використовують для перевірки пам’яті та ефективності навчання. Його основний принцип полягає в тому, що після виконання певного завдання навчання та пам’яті тест відкладається на деякий час, щоб спостерігати за довгостроковою пам’яттю людей і засвоєнням засвоєних знань.

Дослідження показують, що відкладене тестування може допомогти нам консолідувати спогади та покращити навчання. Зазвичай ми вчимося і запам’ятовуємо знову і знову, вивчаючи нові знання, але відкладене тестування може допомогти нам запам’ятовувати та запам’ятовувати ефективніше, допомагаючи поглибити наше розуміння та пам’ять про отримані знання. Ця глибока пам’ять, швидше за все, допоможе нам швидко відновити та згадати інформацію, яка нам потрібна в майбутньому.

Завдяки відкладеному тестуванню ми можемо виявити сліпі плями в нашому навчанні, з’ясувати вміст, який нам найважче запам’ятати, а також цілеспрямовано вивчити та повторно опанувати його, щоб більш повно опанувати необхідні знання.

Але ми повинні зазначити, що тестування на затримку не є повністю ефективним. Він в основному використовується для закріплення знань, які ми вже засвоїли, і не допоможе нам вивчити концепції чи знання. Тому, вивчаючи нові знання, нам також потрібно робити більше нотаток і застосовувати отримані знання в реальному житті, щоб поглибити наше розуміння та пам’ять про знання.

Одним словом, відкладене тестування дуже допомагає нашому навчанню та пам’яті. Це дозволяє нам краще закріпити пам'ять знань і ефективніше засвоїти необхідні знання. Давайте активно використовувати відкладене тестування для покращення результатів навчання та кращого засвоєння необхідних знань і навичок у процесі навчання. Можна побачити, що нам потрібно покращити пам’ять, і Cistanche deserticola може значно покращити пам’ять, оскільки Cistanche deserticola є традиційним китайським лікарським матеріалом, який має багато унікальних ефектів, одним із яких є покращення пам’яті. Ефективність м’ясного фаршу пов’язана з різними активними інгредієнтами, які він містить, включаючи кислоти, полісахариди, флавоноїди тощо. Ці інгредієнти можуть сприяти здоров’ю мозку різними способами.

Клацніть знати добавки для покращення пам'яті

Для кожного учасника та тесту ми обчислили оцінку помилки для кожного зображення, підрахувавши відстань (см) між місцем згадування (центром зображення) та місцем, де зображення з’явилося під час пасивного перегляду. Ми отримали індекс збереження (RI), віднявши оцінку помилки під час відкладеного тесту з оцінки помилки під час негайного тестування для кожного зображення, а потім усереднивши зображення.

Контрольний RI був розрахований між негайним і подальшим тестами за допомогою того самого методу. Щоб полегшити розуміння (наприклад, вищий RI=краще збереження), ми змінили порядок віднімання RI на той, який був попередньо зареєстрований.

This change yields statistically identical results aside from the sign change. As preregistered, 1 participant was removed from analyses that included RISleepBenefit scores (see below) because their RI at the delayed test in the sleep deprivation condition was >3 SD від середнього.

Навчання наступного дня оцінювалося індексом навчання (LI), який дорівнював відсотку правильно розпізнаних зображень у тесті парних асоційованих. Різниці між станами в RI та LI аналізували за допомогою t-тестів парної вибірки з порогом значущості P < 0.05. Ми повідомляємо «класичний» d Коена як нашу оцінку розміру ефекту, оскільки на нього не впливає експериментальний дизайн і, таким чином, полегшує порівняння в різних дослідженнях (функція R: Коен, пакет R: LSR, Navarro2015).

Однією з наших головних цілей було дослідити взаємозв’язок між консолідацією, пов’язаною зі сном, і навчанням на наступний день, а також те, як SWA сприяє цьому зв’язку. Для цього ми спочатку кількісно оцінили користь сну (порівняно з депривацією сну) за RI та LI. Ми відняли (для кожного учасника) RI у стані депривації сну з RI у стані сну, щоб отримати RISleepBenefit.

Подібним чином ми відняли (для кожного учасника) LI у стані депривації сну від LI у стані сну, щоб отримати LISleepBenefit. Таким чином, позитивні оцінки за RISleepBenefit і LISleepBenefit вказують на пов’язане зі сном покращення ефективності. RISleepBenefit і SWA (див. нижче) були введені як предиктори LISleepBenefit у множинному регресійному аналізі з примусовим входом.

Байєсівський множинний регресійний аналіз (пакет R: BayesFactor, Morey та Rouder 2018) використовувався для перевірки доказів нуля (тобто відсутності зв’язку між консолідацією, пов’язаною зі сном [RISleepBenefit], SWA та навчанням на наступний день [LISleepBenefit]). Дослідницькі кореляції були обчислені за допомогою R. Пірсона.

ЕЕГ (сон)

Попередня обробка

Дані ЕЕГ сну були розділені на 3 0 епохи та оцінені в RemLogic 3.4 відповідно до стандартизованих критеріїв (Iber 2007). Епохи, оцінені як стадія сну N2 або SWS, були експортовані в MATLAB 2019a за допомогою FieldTriptoolbox (Oostenveld та ін. 2011, v.10/04/18) для подальшого аналізу. Артефакти були ідентифіковані та видалені за допомогою браузера даних FieldTrip (середнє ± стандартне відхилення артефактів, 3,5 ± 2,85), канали з шумом були видалені (4 канали на 4 учасників), а 2 цілі набори даних були виключені через надмірний шум. Решту даних було відфільтровано через смугову фільтрацію між 0,3 Гц і 30 Гц за допомогою фільтрів низьких і високих частот Баттерворта.

Спектральний аналіз потужності

Через значний шум у потиличних каналах (внаслідок від’єднання електродів протягом ночі у кількох учасників) ми включили до нашого спектрального аналізу лише фронтальні (F3 та F4), центральні (C3 та C4) та тім’яні (P3 та P4) канали. даних ЕЕГ сну. Використовуючи функції з панелі інструментів FieldTrip, епохи N2 і SWS без артефактів було застосовано до швидкого перетворення Фур’є з вікном Ханнінга 10.24-с і 50% перекриттям. Потужність ЕЕГ у SWA (0,5– 4 Гц) і смуги швидкого шпинделя (12,1–16 Гц) визначали шляхом усереднення за відповідними частотними розділами та каналами.

ЕЕГ (навчання)

Попередня обробка

Усі 8 каналів ЕЕГ (F3, F4, C3, C4, P3, P4, O1 і O2) були включені в наш аналіз навчання. Дані були відфільтровані високочастотним фільтром (0,5 Гц), режекторним фільтром (49–51 Гц) і сегментовані на дослідження (від –3 с до 4,5 с навколо початку стимулу). Дослідження, на які учасники не відповіли, були видалені з аналіз (середнє значення ± стандартне відхилення без досліджень, сон: 0.1 ± 0.45, депривація сну: 5,11 ± 7,93, Priestet al. 2001).

З електродів шкіри голови було ідентифіковано моргання очей і серцеві компоненти, які були видалені за допомогою аналізу незалежних компонентів, а шумні канали були інтерпольовані за допомогою середньозваженого значення їхніх найближчих сусідів (14 каналів для 6 учасників і 2 умови). Випробування було візуально перевірено, і дані 2 учасників були видалені через надмірний шум у кількох каналах.

Частотно-часовий аналіз

Частотно-часові представлення (ЧЧР) розраховувалися окремо для нижчих (4–30 Гц) і вищих частот (30–60 Гц). Наша попередньо зареєстрована верхня межа становила 120 Гц, але оскільки наша частота дискретизації становила 200 Гц, верхня межа була вищою за частоту Найквіста, і її потрібно було знизити. Для нижчих частот дані згорталися з 5-5-конусністю циклу Ханнінга в 0.{ {9}}Кроки частоти в Гц і 5-кроки за часом із використанням адаптивної довжини вікна (тобто де довжина вікна зменшується зі збільшенням частоти, наприклад, 1,25 с при 4 Гц і 1 с при 5 Гц, щоб зберегти 5 циклів).

Для вищих частот дані були згорнуті із звуженням послідовності Слепієнса (3 звуження), також із кроком 0,5 Гц і 5 мс з адаптивною довжиною вікна. Для цього останнього аналізу згладжування частоти було встановлено на 0.4 частоти, що цікавить (наприклад, згладжування 20 Гц при 50 Гц). Відхилення артефактів було досягнуто за допомогою підходу, керованого даними, застосованого окремо до аналізу нижчих і високих частот: значення потужності, які перевищували 85-й процентиль у всіх точках часу/частоти та випробуваннях, були видалені з набору даних кожного учасника.
КСР були перетворені у відсоткову зміну потужності відносно базового вікна перед стимулом від -400 мс до -200 мс. Це вікно було обрано для пом’якшення базового забруднення постстимульною активністю, зберігаючи при цьому близькість до початку стимулу (зауважте, що наше вікно постстимульного часу, яке цікавить, починалося з 0,3 с, див. нижче).

Випробування були розділені на згодом запам’ятовані та забуті пари прикметник-образ (на основі тестової фази через 48 годин). Оскільки наш режекторний фільтр 49–51 Гц перекривався з нашим гамма-частотним діапазоном, ми провели наш аналіз вищих частот (30–60 Гц) без режекторного фільтра, і результати в гамма-частотному діапазоні (40–60 Гц) залишилися незмінними.

Статистика

Аналіз TFR проводився як аналіз залежних зразків і був скоригований для багаторазових порівнянь за допомогою непараметричного кластерного методу перестановки FieldTrip (1, 000 рандомізації). Кластери були визначені за часом каналу * з усередненням по цікавих діапазонах частот (тета [4–8 Гц], альфа [8–12 Гц], бета [12–20 Гц] і гамма [40–60 Гц], порогове значення кластера P <0,05).

Попередньо зареєстровані аналізи в діапазонах тета та гамма були {{0}}з хвостами, тоді як пошукові аналізи були 2-з хвостами. Щоб зменшити вплив ранніх зорових реакцій, цікаве часове вікно було встановлено від 0,3 до 2 с (Friedman and Johnson 2000; Osipova et al. 2006). Факторний підхід використовувався для оцінки впливу депривації сну (порівняно зі сном) на нейронні кореляти кодування: ми розрахували загальну середню різницю TFR для згодом запам’ятованих > забутих пар прикметник-образ у кожному стані (сон і депривація сну), а потім ввели ці контрасти в кластерному пермутаційному аналізі (Sleeppremembered > forgotten > SleepDeprivationremembered > forgotten).

Щоб відобразити обґрунтування тесту перестановки на основі кластерів, ми повідомляємо про розміри ефекту як dz Коена на основі середнього значення найбільшого кластера (тобто усереднення за всіма каналами та часовими точками, які в будь-який момент зробили внесок у найбільший кластер, Meyeret ін. 2021).

Результати

Сон сприяє зміцненню пам’яті

Щоб оцінити нічну консолідацію, ми обчислили RI на основі негайного та відстроченого тестів зорово-просторової пам’яті (вищий RI {{0}} краще збереження протягом ночі, див. матеріали та методи). Як і очікувалося, RI був значно вищим після сну, ніж після депривації (t(28)=3.78, P <0,001, d=0.71, див. рис. 2a). Щоб переконатися, що наші висновки не були зумовлені різницею між станами, втомою під час відкладеного тесту, ми також оцінили збереження пам’яті між негайним і наступним тестом (який проводився через 48 годин після відкладеного тесту, таким чином дозволяючи відновити сон).

Як і очікувалося, RI все ще був значно вищим у стані сну (порівняно з депривацією сну) (t(28)=2.18, P=0.038, d {{5} }.44, див. рис. 2b), що свідчить про те, що сон сприяв нічній консолідації. Не було суттєвої різниці між умовами у зорово-просторовій точності під час негайного тесту (середнє ± стандартна помилка середнього (SEM), сон: 2,44 ± 0.10, депривація сну: 2,57 ± 0,10, t (28)=−0,98, P=0.337, d=0.19, BF01=3.28) і не було різниці в користі сну від утримання ( RISleepBenefit [iesleep condition RI − стан депривації сну RI], див. нижче) між учасниками, які виконали умову сну до або після умови депривації сну (t(27)=0.22, P=0.828, d=0.08, BF01=2.81).

Хоча час відповіді на PVT був нижчим вранці після депривації сну (середнє ± SEM, 399.00 мс ± 17,63), ніж час сну (289,15 ± 4,34, P < 0.0{ {19}}1), не було суттєвого зв’язку між RISleepBenefit і PVTSleepBenefit (тобто середнє RT після сну − середнє RT після депривації сну, R{{10}} −0).15, P {{ 13}}.440, BF01=1.92). Так само, як вказує SSS, учасники відчували меншу пильність після депривації сну (середнє ± SEM, 5,37 ± 0,15), ніж після сну (2,27 ± 0,16). Однак не було значної кореляції між RISleepBenefit і SSSSleepBenefit (тобто середній рейтинг після сну − середній рейтинг після депривації сну, R2 < −0,01, P=0.991, BF01=2.46). Розширений аналіз даних PVT і SSS доступний у Додатковому матеріалі.
Сон покращує навчання наступного дня

Щоб оцінити ефективність кодування після сну або депривації сну, ми розрахували LI, який дорівнює відсотку правильно розпізнаних зображень у тесті парних асоційованих зв’язків (це відбулося через 48 годин після кодування, після сну для відновлення). Як і очікувалося, продуктивність кодування була значно вищою після сну, ніж без сну (t(29)=12.19, P < 0.001, d=2.17, див. рис. 2c), припускаючи, що сон сприяв наступному навчанню. Не було суттєвої різниці в користі сну для нового навчання (LISleepBenefit; тобто стан сну LI − стан депривації сну LI, див. нижче) між учасниками, які виконали умову сну до або після умови депривації сну ( t(28)=0.37, P=0.712, d=0.14, BF01=2.75).

Не було значного зв’язку між LISleepBenefit і PVTSleepBenefit (R{{0}} −0.30, P=0.113), хоча докази нуля залишалися непереконливими (BF{{ 5}}.86). Подібним чином не було значної кореляції між LISleepBenefit і SSSSleepBenefit(R2=−0,35, P=0.056) з непереконливими доказами для thenull (BF01=0.53).

Немає зв’язку між консолідацією, пов’язаною зі сном, повільною хвильовою активністю та навчанням на наступний день

Далі ми перевірили гіпотезу про те, що нічна консолідація передбачає навчання на наступний день і що SWA сприяє цьому зв’язку. Оскільки ми мали на меті визначити зв’язок між пов’язаною зі сном обробкою пам’яті та навчанням на наступний день, необхідно було спочатку кількісно визначити позитивний вплив сну (порівняно з депривацією сну) на RI та LI. Таким чином, ми відняли RI та LI між умовами сну та депривацією сну (на основі кожного учасника), щоб позитивні оцінки результуючих показників RISleepBenefit та LISleepBenefit вказували на пов’язане зі сном покращення ефективності. SWA визначався як потужність ЕЕГ у діапазоні частот 0.5–4 Гц під час стадій N2 і SWS сну (згорнуто по всіх каналах ЕЕГ). У моделі множинної регресії ми ввели RISleepBenefit і SWA як предиктори та LISleepBenefit як змінну результату. Всупереч очікуванням, консолідація, пов’язана зі сном (RISleepBenefit) і SWA, несуттєво враховують навчання наступного дня (LISleepBenefit,F(2, 24)=1.51, R2=0.11, P {{ 18}}.242, див. рис. 3). Не спостерігалося істотного зв’язку між RISleepBenefit і LISleepBenefit незалежно від SWA (B=3.30, t(24)=0.86,P=0.399) або між SWA та LISleepBenefit незалежно від RISleepBenefit (B=−0,51, t(24)=−1,65, P=0.111). RISleepBenefit істотно не корелює з SWA (R{ {37}}.21, P=0.298). Подальший байєсівський аналіз виявив анекдотичні докази на підтримку нуля (тобто, що консолідація, пов’язана зі сном, і SWA не враховували навчання наступного дня, BF01=2.04).

У допоміжному аналізі ми повторили цю множинну регресію, але ввели в нашу модель лише дані про стан сну (тобто RISleepBenefit і LISleepBenefit були замінені на RI і LI лише з умов сну). Наші висновки віддзеркалюють результати попереднього аналізу: консолідація, пов’язана зі сном (RI) і SWA, не враховують суттєвого навчання наступного дня (LI, F(2, 25)=1.83, P=0).181 , R2=0.13, BF{{10}}.68). Також не було істотного зв’язку між RI та LI незалежно від SWA (B=4.46, t(25 )=1.67,P=0.107) або між SWA та LI незалежно від RI(B=−0,25, t(25)=−1,16, P { {26}}.256), і не спостерігалося значної кореляції між RI та SWA (R2=0.28, P=0.143).

Ми також досліджували, чи корелює RI у стані сну з іншими параметрами сну, які раніше брали участь у декларативній консолідації пам’яті: час (хв) у SWS (Backhaus та ін. 2006; Scullin 2013) і швидка потужність шпинделя (12,1–16 Гц) , Кокс та ін., 2012; Таммінен та ін., 2010). Однак суттєвого зв’язку не виявлено (усі P > 0,368). Дані про сон доступні в таблиці 1.

Депривація сну порушує бета-синхронізацію під час успішного навчання

Нарешті, ми перевірили гіпотезу про те, що депривація сну порушує тета- і гамма-синхронізацію під час навчання. Однак не спостерігалося жодних суттєвих відмінностей у діапазонах тета (4–8 Гц) або гамма (40–60 Гц) під час порівняння TFR між згодом пригаданими та забутими парами прикметник-образ або між умовами сну та депривації сну, і було немає значної взаємодії між цими контрастами (усі P > 0,05).

У дослідницькому аналізі ми досліджували вплив депривації сну на бета-десинхронізацію, визнаний маркер успішного навчання (Hanslmayret al. 2009, 2011, 2012, 2014; Griffiths et al. 2016). Згідно з цими попередніми висновками, загальне зниження бета-потужності спостерігалося під час кодування згодом запам’ятованих (порівняно з забутими) пар прикметник-образ при поєднанні умов сну та депривації сну (що відповідає 2 кластерам у лівій півкулі, починаючи з ~1,5–1,7 с (P=0.044,d=−0,66) і при ~1,75–1,9 с (P=0.038, d=−0,49) початок після стимулу (див. рис. 4a ).

Цікаво, що зміни бета-потужності, що супроводжують успішне навчання, значно відрізнялися в умовах сну та депривації сну (взаємодія, що відповідає кластеру в лівій півкулі на ~{{0}},5–0,7 с, P=0.014, d=−0.33, див. рис. 4b і d). У той час як кодування згодом пригаданих (проти забутих) пар прикметник-зображення було пов’язане зі зниженням бета-потужності після сну ( P=0.005), очевидне підвищення рівня бета-випромінювання виникло внаслідок того самого контрасту після депривації сну (P=0.019, див. рис. 4c), хоча цей останній ретроспективний тест не пережив корекцію Бонферроні, альфа { {16}}.0125). Крім того, бета-потужність була значно знижена під час кодування згодом запам’ятованих пар у стані сну (порівняно з депривацією сну) (P=0.001), але такої різниці не спостерігалося під час кодування згодом забутих пар (P=0 .928).

To explore whether this significant interaction was driven by increased fatigue in the sleep deprivation (vs. sleep) condition, we correlated (for each participant) average beta power for the contrast Sleepremembered > forgotten >Депривація сну запам’яталася > забулася (у кластері на рівні значимої групи) за допомогою SSSSleepBenefit і PVTSleepBenefit. Значних зв’язків не спостерігалося (SSS: R2=−0.20, P=0.311, BF01=1.58, PVT: R2=0. 18, P=0.371, BF01=1.73), що свідчить про те, що вищезазначені результати не виникли через втому між станами.

Загальне зниження потужності бета-випромінювання також спостерігалося для стану сну (порівняно з депривацією сну) при поєднанні згодом пригаданих і забутих пар прикметник-зображення, що відповідають 2 кластерам ліворуч (~1–1,5 с, P=0.{{8} }14, д=−0.63) і права півкуля (~1,3–1,7 с, P=0.038, д=−0,47) .Враховуючи раніше зареєстровані зв’язки між альфа-десинхронізацією (8–12 Гц) та успішним навчанням (Griffiths та ін., 2016; Weisz та ін., 2020), ми також досліджували активність у цьому діапазоні частот (ті самі контрасти, що й вище), але жодних істотних впливів (усі P > 0,05).

Актіграфія

Кількість годин сну протягом {{0}}-годинного інтервалу між відкладеним і контрольним тестами (як оцінено за допомогою актиграфії наручних годинників) було застосовано до 2 (Стан: сон/депривація сну) ∗ 2 (ніч: 1/2 ) повторних вимірювань ANOVA (Rфункція: anova_test, пакет R: rstatix). Зауважте, що 2 учасники не були включені в цей аналіз через технічні проблеми з пристроєм актіграфії. Був основний ефект ночі (F(1, 27)=62.47, P < 0.001, ηp2=0.7{ {42}}), що вказує на те, що всі учасники спали довше вночі 1, ніж у ніч 2. Значна умова ∗ Нічна взаємодія (F(1, 27)=14.21, P < 0.{ {45}}1, ηp2=0.35) також з’явилося, виправлені Бонферроні ретельні тести показують, що тривалість сну була довшою в стані депривації сну (порівняно зі сном) у ніч 1 (середнє значення ± SEM годин сну, депривація сну: 9,03 ± 0,45, сон: 7,52 ± 0,24, P=0.006), але коротше в ніч 2 (депривація сну: 5,33 ± 0,23, сон: 6,00 ± 0,25, P=0.036) . Не було основного впливу Умови (F(1, 27)=3.07, P=0.091, ηp2=0.10).

Можливо, більша тривалість сну в першу ніч після навчання в стані депривації сну (порівняно зі сном) посилила консолідацію нововивчених пар прикметник-образ, потенційно пом’якшуючи початковий вплив втрати сну на кодування. Щоб перевірити цю можливість, ми співвіднесли різницю між умовами в тривалості сну в першу ніч після навчання (стан депривації сну − стан сну) з LISleepBenefit. Однак істотного зв’язку не виявлено (R2=−0.06, P=0.756, BF01=2.33).

Обговорення

Сон забезпечує перевагу над неспанням для збереження спогадів, а також для вивчення нових (Gais та ін. 2006; Yoo та ін. 2007; Talamini та ін. 2008; Payne та ін. 2012; Alberca-Reina та ін. 2014; Kaida та ін., 2015; Дюррант та ін., 2016; Темпеста та ін., 2016; Кейрні, Ліндсей та ін., 2018; Казінс та ін., 2018; Гаскелл та ін., 2018; Ештон та ін., 2020; Ештон та Керні, 2021). Деякі припускають, що ці переваги можна пояснити активною роллю SWS і пов’язаних з ним нейронних коливань у переміщенні мережі відновлення пам’яті з гіпокампу на неокортекс і, таким чином, відновлюючи здатність гіпокампу до нового навчання (Walker 2009; Born and Wilhelm 2012; Rasch and Born 2013; Klinzing et. ін. 2019). У поточному дослідженні ми перевірили гіпотезу про те, якою мірою індивіди консолідують нові спогади під час сну, передбачає їхню здатність кодувати нову інформацію наступного дня, і що SWA сприяє цьому зв’язку. Незважаючи на те, що ми спостерігали переваги сну (порівняно з депривацією сну) за нашими показниками консолідації протягом ночі та навчання наступного дня, ми не виявили жодних доказів зв’язку між цими двома параметрами або з SWA.

Враховуючи важливість сну для нового навчання, ми далі намагалися зрозуміти, як депривація сну впливає на нейронні кореляти успішного кодування. Цікаво, що в той час як навчання асоціаціям, які потім запам’яталися (проти забутих), було пов’язано зі зниженням бета-потужності на 12–20 Гц після сну (як повідомлялося в попередній роботі, Hanslmayr та ін. 2009, 2011, 2012, 2014; Griffiths та ін. 2019 ), суттєвої різниці в бета-потужності після депривації сну не виявлено. Ці результати свідчать про те, що відсутність сну порушує нейронні операції, що лежать в основі кодування пам’яті, що призводить до неоптимальної продуктивності.

Сон сприяє консолідації протягом ночі та навчанню наступного дня

Попередня робота показала, що сон сприяє консолідації пам’яті (Gais та ін. 2006; Talamini та ін. 2008; Payneet та ін. 2012; Durrant та ін. 2016; Cairney, Lindsay та ін. 2018; Gaskell та ін. 2018; Ashton та ін. 2020; Ashtonand Cairney 2021) і подальше навчання (McDermottet al. 2003; Yoo et al. 2007; Kaida et al. 2015; Tempestaet al. 2016; Cousins ​​et al. 2018). Відповідно до цих досліджень ми виявили, що збереження пам’яті та навчання на наступний день сприяли нічному сну порівняно з депривацією сну.

Незважаючи на те, що це було попередньо зареєстроване дослідження ролі сну в навчанні та пам’яті та було мотивовано попередньою роботою на ту саму тему (Gais та ін., 2006; Yoo та ін., 2007), важливо розглянути ступінь, до якого наші відкриття можуть роз’єднати ефекти пам’яті. Тривалі періоди неспання спричиняють різні когнітивні порушення (Krause та ін., 2017), що означає, що нижча продуктивність у стані депривації сну (порівняно зі сном) може відображати непрямі наслідки втрати сну, а не прямі відсутність сну (справді, учасники поточного дослідження повільніше реагували на PVT і повідомили, що вони були менш пильними щодо SSS після депривації сну, ніж після сну). Зосереджуючись спочатку на нашій оцінці нічної консолідації, генералізовані когнітивні порушення, що виникають через депривацію сну, могли погіршити ефективність пошуку, створюючи враження пов’язаного зі сном покращення утримання.

Хоча це викликає обґрунтоване занепокоєння, враховуючи ефекти сну та пам’яті, які спостерігалися під час нашого відкладеного тесту (який слідував відразу після нічного інтервалу), це не пояснює, чому перевага утримання в стані сну все ще була присутня 48 пізніше (колись люди, які втратили сон, мали достатньо можливостей для відновлення сну). Крім того, ми спостерігали несуттєвий зв’язок між перевагами сну (порівняно з депривацією сну) на збереження пам’яті та між відмінностями умов у балах SSS або часу відповіді PVT, що свідчить про те, що наші висновки не були зумовлені загальними когнітивними порушеннями, які супроводжують депривацію сну. Тому розумно зробити висновок, що наші дані відображають позитивний вплив сну на консолідацію пам’яті. Проте, якою мірою цю користь від сну для пам’яті можна пояснити відсутністю перешкод під час неспання (наприклад, тих, що виникають у стані депривації сну) або активним залежним від сну механізмом консолідації, однак, неможливо зробити висновки з наших даних.

Повертаючись до нашого аналізу навчання наступного дня, хоча фаза оцінювання також відбулася через 48 годин після кодування, початкова фаза навчання відбулася відразу після сну або депривації сну. Тому ми не можемо виключити можливість того, що на очевидне покращення продуктивності кодування після сну вплинули генералізовані когнітивні порушення після депривації сну. Важливо, проте, що ми вважаємо, що наші дані ЕЕГ є обґрунтованими доказами того, що відсутність сну сама по собі порушує нове навчання. Зокрема, якби наші ефекти були зумовлені неспецифічним когнітивним дефіцитом після депривації сну, можна було б очікувати спостерігати лише узагальнені відмінності в активності ЕЕГ між умовами сну та депривації сну (тобто лише основний ефект стану в усіх дослідженнях кодування). Навпаки, значна взаємодія показала, що бета-десинхронізація посилювалася під час сну (порівняно з депривацією сну), зокрема під час випробувань, для яких згодом запам’ятовувалися пари прикметників і зображень. Цей вплив сну на десинхронізацію бета-випромінювання під час успішного навчання не було передбачено різницею між станами в оцінках SSS або часом відповіді PVT, і не виявлено різниці між умовами в бета-потужності для пар, які згодом були забуті (див. рис. 4b і c). Оскільки бета-версія десинхронізація є встановленим нейронним маркером семантичної обробки під час успішного навчання (Hanslmayr та ін. 2011, 2014; Griffiths та ін. 2016), ці висновки можуть свідчити про те, що нейронні механізми кодування справді порушуються відсутністю сну. Подальша підтримка цієї точки зору доступний нижче, де ми описуємо, як мозок може брати участь у стратегіях компенсаційного навчання, коли шляхи семантичної обробки порушуються через депривацію сну (див. «Втрата сну порушує ефективне навчання»).

Оскільки наш RI базувався на тестах для одних і тих самих елементів під час негайних, відкладених і наступних сеансів, можливо, на наші дані вплинули ефекти практики пошуку (тобто спогади, які піддаються відновленню, зазвичай запам’ятовуються краще, ніж ті, які не піддаються, Редігер і Karpicke 2006; Carpenter та ін., 2008). Тобто перевага утримання, яка спостерігалася після сну (порівняно з депривацією сну) під час відкладеного тесту, могла бути збережена під час наступного тесту в результаті практики пошуку. Однак, враховуючи те, що спогади, зміцнені завдяки відновленню, отримують мало користі від консолідації, пов’язаної зі сном (Bäuml та ін. 2014; Antony та ін. 2017; Antony та Paller 2018), тоді, згідно з гіпотезою практики відновлення, негайний тест мав би звести нанівець будь-який пізніший вплив сну на утримання. Хоча все ще можна стверджувати, що різниця між умовами у запам’ятовуванні під час відкладеного тесту була зумовлена ​​неспецифічними порушеннями після депривації сну, це не пояснює, чому перевага пам’яті у стані сну все ще була присутня через 48 годин (після відновного сну). Тому ми вважаємо, що ефекти практики пошуку не можуть забезпечити розумне пояснення наших висновків.

Враховуючи, що відновлювальний сон після депривації сну характеризується гомеостатичним підвищенням SWS (Borbély 1982; Borbély et al. 2016), можна було очікувати, що нічна консолідація нещодавно вивчених пар прикметник-образ буде посилена під час депривації сну (порівняно зі сном). стан, потенційно послаблюючи початковий вплив втрати сну на кодування. Хоча ми не реєстрували ЕЕГ уві сні протягом часу, коли учасники були далеко від лабораторії (і, отже, не мали уявлення про гомеостатичне підвищення СС після депривації сну), ми відстежували поведінку уві сні за допомогою актіграфії наручних годинників. Учасники спали довше протягом першої ночі після навчання в стані депривації сну (порівняно зі сном), але ця різниця між умовами в тривалості сну не корелювала суттєво з величиною користі сну для навчання. Це свідчить про те, що тривалий відновлювальний сон у стані депривації сну не мав суттєвого впливу на вплив втрати сну на нове навчання.

Однак варто зазначити, що посилена консолідація нещодавно вивчених пар прикметник-образ у стані депривації сну (порівняно зі сном) (через довший або глибший відновлювальний сон) могла приховати зв’язок між збереженням пам’яті, пов’язаним зі сном, і навчанням на наступний день у нашому множинному регресійному аналізі. Однак ті самі нульові ефекти спостерігалися, коли наш аналіз обмежувався лише даними про умови сну, а не відніманням між умовами сну та умовами депривації сну (як це було зроблено в нашому первинному аналізі). Отже, не спостерігалося жодного зв’язку між нічною консолідацією та навчанням наступного дня, коли вплив депривації сну (і передбачуваного посилення пов’язаної зі сном консолідації під час сну для відновлення) було видалено з наших даних.

Немає зв’язку між консолідацією, пов’язаною зі сном, і навчанням на наступний день

Якщо консолідація пам’яті під час SWS підтримує зрушення в мережі пошуку пам’яті від гіпокампусту до неокортексу, тоді пов’язана зі сном консолідація спогадів, залежних від гіпокампу, повинна передбачити наступного дня вивчення нових, опосередкованих гіпокампом асоціацій, і SWA має сприяти цьому зв’язку. Однак, ми не спостерігали таких ефектів у наших даних, що свідчить про те, що нове навчання в гіпокампі може не залежати від обробки пам’яті гіпокампа протягом попередньої ночі сну.

Альтернативна інтерпретація цих нульових ефектів полягає в тому, що наша експериментальна парадигма не може забезпечити адекватну перевірку нашої гіпотези. Хоча ми вважали, що використання 2 концептуально різних завдань, залежних від гіпокампу, запобіжить ретроактивному чи проактивному втручанню на наші висновки, якісні відмінності між цими завданнями могли звести нанівець нашу здатність виявити зв’язок між консолідацією пам’яті, пов’язаною зі сном, і навчанням на наступний день. Тим не менш, це спекулятивне припущення, яке можна розглянути в майбутніх дослідженнях (наприклад, за допомогою завдання apaired-associates для оцінки як збереження пам’яті протягом ночі, так і подальшого кодування).
Хоча наше дослідження було мотивовано припущеннями системи активних систем (Walker 2009; Born and Wilhelm 2012; Rasch and Born 2013; Klinzinget al. 2019), важливо також розглянути наші висновки в контексті гомеостатичного синаптичного зменшення масштабу, який розглядається як ще один фундаментальний механізм, за допомогою якого сон підтримує навчання та пам’ять (Tononi and Cirelli 2014, 2016). З цієї точки зору, сон — це ціна, яку мозок платить за пластичність під час неспання, щоб уникнути накопичення синаптичного збільшення. Оскільки синаптична перенормалізація має відбуватися головним чином під час сну (коли нейронні ланцюги можуть зазнавати широкого та систематичного синаптичного зменшення), нічне позбавлення сну завадить відновленню клітинного гомеостазу та погіршує навчання наступного дня. Кілька теоретичних версій обробки пам’яті, пов’язаної зі сном, досягли прогресу в узгодженні ключових принципів структур активних систем і синаптичного гомеостазу, припускаючи, що ці процеси працюють узгоджено, підтримуючи глобальну пластичність і локальне зниження масштабу, відповідно, і таким чином готують гіпокамп до майбутнього. кодування (Lewis and Durrant 2011; Genzel et al. 2014; Klinzing et al. 2019). Цікаво, що в той час як відтворення та консолідація глобальної пам’яті пов’язані з повільним (<1 Hz) oscillations, downscaling and forgetting are associated with delta waves (1–4 Hz) in local networks (Genzel et al. 2014; Kim et al. 2019). How interactions between global slow oscillations and local delta waves regulate overnight memory processing is therefore pertinent to further understanding the relationship between sleep-associated consolidation and next-day learning.

Втрата сну порушує ефективне навчання

Успішне навчання пов’язане з лівосторонньою бета-десинхронізацією ~0.5–1,5 с після початку стимулу (Hanslmayr et al. 2009, 2011, 2012, 2014; Griffithset al. 2016, 2021). Згідно з цими попередніми дослідженнями, ми спостерігали зниження бета-потужності через ~0,3–2 с після початку стимулу під час кодування асоціацій, що запам’яталися (порівняно з забутими), і це було найбільш вираженим у лівій півкулі. Вважається, що бета-десинхронізація відображає семантичну обробку під час успішного формування пам’яті (Hanslmayr та ін. 2011; Fellner та ін. 2013); коли бета-потужність зменшується, глибина семантичної обробки збільшується (Hanslmayr та ін. 2009). У більш широкому сенсі неокортикальні альфа/бета-осциляції пов’язані з обробкою вхідної інформації під час епізодичного кодування (Griffiths та ін. 2021). Для нашого навчального завдання учасникам було запропоновано скласти яскраві зображення або історії, які пов’язували б прикметник і зображення кожної пари. Таким чином, спостережуване зниження бета-потужності під час успішного навчання може відображати залучення операцій обробки інформації, можливо, залучаючи семантичні уявлення, що дозволяє цим новим асоціаціям зв’язуватися в один послідовний епізод і зберігатися в пам’яті.
Важливо, однак, що зміна бета-потужності, яка супроводжувала успішне навчання, відрізнялася залежно від того, спали чи не спали учасники протягом нічного інтервалу. У той час як кодування згодом пригаданих (проти забутих) пар прикметник-зображення було пов’язане з бета-десинхронізацією після сну, жодної суттєвої різниці в бета-потужності не виявилося через той самий контраст після депривації сну. Таким чином, тривалий брак сну, здавалося, порушував операції семантичної обробки, коли учасники успішно формували нові спогади. Ця інтерпретація узгоджується з попередніми поведінковими висновками, коли особи, позбавлені сну, мали труднощі з кодуванням семантично неконгруентних пар стимулів (Alberca-Reinaet al. 2014). Таким чином, недосипаючий мозок може покладатися на альтернативні шляхи обробки, коли записує нову інформацію в пам’ять. Дійсно, попередні дослідження показали, що депривація сну призводить до компенсаторних нервових реакцій під час навчання (Chee and Choo 2004; Drummond et al. 2004) і розпізнавання (Sterpenich et al. 2007).

Якою може бути природа цього альтернативного шляху до навчання після депривації сну? Цікаво відзначити, що ми спостерігали посилення бета-активності під час успішного (порівняно з неуспішним) навчання в стані депривації сну (хоча ця різниця не витримала корекцію Бонферроні для множинних порівнянь). Збільшення бета-потужності було пов’язано з робочою пам’яттю та активністю репетиція (Tallon-Baudry та ін. 2001; Hwang та ін. 2005; Onton та ін. 2005; Deiber та ін. 2007), припускаючи, що особи, позбавлені сну, можуть використовувати більш поверхневі стратегії репетиції через те, що шляхи семантичної обробки скомпрометовані відсутність сну.

Важливо зазначити, що наведені вище висновки щодо бета-десинхронізації виникли в результаті дослідницького аналізу, який не був попередньо зареєстрований, і тому до них слід ставитися з обережністю до тих пір, поки вони не будуть відтворені в підтверджуючих дослідженнях.

Висновок

Ми досліджували, чи консолідація пам’яті під час сну передбачає навчання на наступний день і чи сприяє SWA цій залежності. Крім того, ми досліджували, як депривація сну впливає на нервові кореляти успішного навчання. Хоча сон покращує як збереження пам’яті, так і навчання на наступний день, ми не виявили доказів зв’язку між цими показниками чи SWA. У той час як бета-десинхронізація — встановлений маркер семантичної обробки під час успішного навчання — була присутня під час кодування згодом запам’ятованих (чи забутих) асоціацій після сну, такої різниці в бета-потужності не спостерігалося після депривації сну. Таким чином, тривалий брак сну може порушити нашу здатність черпати семантичні знання під час кодування нових асоціацій, що вимагає використання більш поверхневих і, зрештою, неоптимальних шляхів навчання.

Подяки

Ми вдячні Маркусу О. Харінгтону за допомогу зі збором даних і Дженніфер Е. Ештон за допомогу з експериментальними матеріалами. Ми також дякуємо членам групи «Сон, мова та пам’ять» Йоркського університету за плідні обговорення даних.

Додатковий матеріал

Список літератури

Alberca-Reina E, Cantero JL, Atienza M. Семантична конгруенція змінює вплив обмеження сну на асоціативне кодування. Neurobiol Learn Mem. 2014:110:27–34.

Антоненко Д., Дікельманн С., Олсен К., Борн Дж., Мелле М. Напінг для відновлення здатності до навчання: посилене кодування після стимуляції повільних коливань сну. Eur J Neurosci. 2013:37(7):1142–1151.

Антоні Дж.В., Паллер К.А. Пошук і сон протидіють забуттю просторової інформації. Learn Mem. 2018:25(6):258–263.

Антоні Дж. В., Феррейра К. С., Норман К. А., Вімбер М. Відновлення як швидкий шлях до консолідації пам’яті. Тенденції Cogn Sci. 2017:21(8):573–576.

Ештон JE, Cairney SA. Спогади, пов’язані з майбутнім, під час сну не зміцнюються вибірково. PLoS One. 2021:16(11):e0258110.

Ashton JE, Harrington MO, Guttesen AÁV, Smith AK, Cairney SA. Сон зберігає фізіологічне збудження в емоційній пам’яті. SciRep. 2019:9(1):5966.

Ashton JE, Harrington MO, Langthorne D, Ngo H-VV, Cairney SA. Позбавлення сну викликає фрагментовану втрату пам’яті. Learn Mem.2020:27(4):130–135.

For more information:1950477648nn@gmail.com