Частина 3: Функціональний зв’язок між центрами пам’яті та винагороди між завданнями та відстеженням відпочинку Чутливість пам’яті до винагороди

для отримання додаткової інформації:ali.ma@wecistanche.com

Натисніть тут, щоб перейти до частини 2

Натисніть, щобCistanche DHT для пам'яті

Омнібусний дисперсійний аналіз між завданням із залишком і кодуванням. Щоб порівняти зв’язок із залишком із з’єднанням для фонового завдання, ми використали показники з’єднання з відфільтрованих часових рядів із низькими частотами, щоб узгодити попередню обробку завдання та залишок. Вимірювання зв’язності було подано на той самий дисперсійний аналіз, як зазначено вище, з фактором етапу завдання, що мав три значення (попереднє кодування, кодування, посткодування). Цей аналіз дозволяє нам безпосередньо перевірити гіпотезу про те, що моделі зв’язку та їх зв’язок із поведінкою є стабільними між завданнями та іншими. Результати дисперсійного аналізу представлені в таблиці 2, а всі значення зв’язності зображені на рис. 4b. З цікавих ефектів ми виявили основний ефект статусу модулятора з більшою зв’язністю в модуляторах (M= 0.52, SD= 0.14), ніж у немодуляторах (M= 0 .32, SD= 0.21). Ми також виявили значну взаємодію між статусом модулятора та структурою винагороди. Наступні двовибіркові t-тести показали, що взаємодія була зумовлена ​​суттєвими відмінностями між модуляторами та немодуляторами у зв’язності гіпокампу/ПГК з ACC, MPFC, OFC та VS (усі t(22) > 2,1, p< 0.05)="" but="" not="" with="" midbrain="" (t(22)="0.90," p="0.377)." the="" effect="" of="" modulator="" status="" and="" the="" interaction="" between="" modulator="" status="" and="" reward="" structure="" were="" not="" driven="" by="" a="" median="" split="" of="" participants="" and="" were="" replicated="" when="">пам'ятьчутливість до винагороди розглядалася як безперервний показник за допомогою ANCOVA (основний ефект BRM: F(1,22)=7.13, p= 0.014, η2P= .25; BRM * взаємодія структури винагороди:

F(2.80,61.58) = 3.25, p= 0.031). We found no effect of task stage and no interaction between task stage and modulator status in this analysis (both p>0.2), що передбачає зв’язок міжпам'ятьі мережі винагород та їх зв’язок із поведінкою залишалися відносно стабільними під час сканування до кодування, кодування та після кодування.

Резюме результатів дисперсійного аналізу — як комплексний дисперсійний аналіз, так і дисперсійний аналіз лише для відпочинку показали вплив статусу модулятора напам'ять-з’єднання області винагороди та показало, що ефект модулятора не керувався всіма з’єднаннями однаково. Набір регіонів винагороди непропорційно впливав на загальний ефект: зв’язок ACC, OFC і VS з гіпокампом/PHC постійно відрізнявся між модуляторами та немодуляторами, тоді як зв’язки середнього мозку постійно не відрізнялися. Хоча ми виявили загальне збільшення зв’язку між винагородою тапам'ятьрегіонів від попереднього кодування до посткодування в ANOVA лише для решти, не було жодної взаємодії між статусом модулятора та етапом завдання в жодному аналізі. Ці результати узгоджуються з ідеєю, що існують стабільні індивідуальні відмінності в моделях підключення мозку, які стосуються поведінки.

Функціональні зв'язки між зв'язками

PCA лише для решти — щоб дослідити, які регіони винагороди можуть бути частиною однієї функціональної мережі, ми дослідили структуру перехресної кореляції значень підключення між учасниками. Попарні кореляції всіх значень зв’язності на основі спокою представлені на рис. 5а. Розділивши їх на головні компоненти, ми виявили чотири компоненти, які пояснювали принаймні 10 відсотків дисперсії значень зв’язності та були збережені для подальшого аналізу (рис. 5b). Моделювання методом Монте-Карло (рис. 6а) показало, що всі компоненти випадково пояснюють більшу дисперсію, ніж очікувалося (всі р< 0.01),="" except="" for="" component="" 3,="" which="" was="" marginal="" (p="0.083)." preferential="" loading="" of="" each="" reward="" region="" on="" different="" components="" was="" tested="" using="" one-way="" anova="" (fig.="">

Перший компонент пояснював 28,2 відсотка дисперсії в показниках зв’язності та завантажував переважно з’єднання ACC, OFC і VS і, меншою мірою, MPFC і проміжний мозок (односторонній дисперсійний аналіз, F(4,15)=3). 91, p= 0.023). Другий компонент пояснював 16,6 відсотка дисперсії та навантажувався переважно на зв’язки середнього мозку та, меншою мірою, негативно на зв’язки OFC та MPFC (односторонній дисперсійний аналіз, F(4,15)=38).2, p< 0.001).="" the="" third="" component="" explained="" 12.5%="" ofvariance="" and="" loaded="" comparably="" across="" all="" reward="" regions="" (one-way="" anova="" f(4,15)="0.74," p="0.580)." the="" fourth="" component="" explained="" 11.6%="" of="" variance="" and="" was="" loading="" preferentially="" on="" mpfc="" connections="" (one-way="" anova="" f(4,15)="5.26," p="0.008)." multiple="" regression="" then="" tested="" the="" relationship="" between="" the="" component="" scores="" and="" behavioral="" reward="" modulation="" across="" participants.="" the="" first="" component="" score="" significantly="" tracked="" behavioral="" reward="" modulation="" (beta="7.09," se="3.13," p="0.03)" while="" the="" remaining="" components="" did="" not="" (all="" p="">0.18). Ці результати вказують на те, що зв’язок ACC, OFC і VS з гіпокампом/PHC спільно змінюється та спільно відстежуєтьсяпам'ятьчутливість до винагороди. З’єднання середнього мозку та MPFC меншою мірою змінювалося з іншими регіонами, пов’язаними з винагородою, і один з одним. Крім того, компоненти, на які середній мозок і MPFC найбільше навантажені, не відстежуютьсяпам'ятьчутливість до винагороди, відкриваючи можливість того, що кожен з них може бути частиною функціонально різних систем.

Відсутність диференціації між модуляторами та немодуляторами на основі гіпокампу/проміжного мозку PHC була неочікуваною, особливо з огляду на те, що значні ефекти зв’язку спостерігалися для інших областей, пов’язаних із винагородою, як у ANOVA, так і в PCA. У той час як винагорода за модулюючий вплив на взаємодію середнього мозку зпам'ятьрегіонах були задокументовані раніше (Gruber et al., 2016; Wolosin et al., 2012), ефект може не призвести до підвищеної чутливості до винагороди як такої. Натомість загальна більша взаємодія — незалежно від зовнішніх винагород — може призвести до більшої доступності дофаміну в гіпокампі та більшоїпам'ятьзагалом (Дункан та ін., 2014; Лісман та ін., 2011; Томпарі та ін., 2015).

To test this idea, we performed a second multiple regression with component scores as predictors but this time using overall accuracy as an outcome. The second component significantly predicted the overall accuracy across participants (beta = 0.28, SE= 0.11, p= 0.02), while the other three components did not (all p>0.5). Таким чином, чіткий патерн зв’язку в стані спокою, зафіксований другим компонентом, що навантажується переважно на зв’язок між гіпокампом/ПМС і середнім мозком, також мав відношення до поведінки, але відстежувався в ціломупам'ятьа непам'ятьчутливість до винагороди.

Omnibus PCA між завданням і відпочинком. Щоб перевірити ступінь, до якого взаємні кореляції можуть залишатися стабільними між завданням і відпочинком, було виконано друге PCA для всього набору з 30 значень зв’язності на суб’єкта (10 з’єднань для кожного попереднього кодування, кодування, і періоди після кодування). Значення підключення, отримані з часових рядів, відфільтрованих низькими частотами, використовувалися для відповідності попередньої обробки між завданнями та рештою. Три компоненти пояснюють понад 10 відсотків дисперсії. Моделювання методом Монте-Карло (рис. 6а) показало, що лише компоненти 1 і 2 випадково пояснюють більшу дисперсію, ніж очікувалося (обидва p< 0.001).="" component="" 3="" did="" not="" (p="0.8)" and="" thus="" was="" not="" considered="" further.="" the="" loadings="" of="" each="" reward="" region="" on="" the="" two="" retained="" components="" are="" presented="" in="" fig.="">

The first component explained 31.4% of the variance and showed marginal differences between loadings among reward regions (one-way ANOVA F(4,25) = 2.30, p= 0.086), with numerically greatest loadings of ACC and VS. The second component explained 18.0% of the variance and most strongly loaded on midbrain connections (F(4,25) = 4.78, p= 0.005). Multiple regression with component scores as predictors and BRM as an outcome showed that the first component was a significant predictor of Brm (beta = 2.99, SE= 1.00, p= 0.007), while the other was not (p> 0.09). A second multiple regression with the overall accuracy as an outcome did not reveal any significant effects (all p>0.2). Таким чином, omnibus PCA частково відтворював PCA, що лише залишився. Взяті разом, висновки PCA показують, що: (1) шаблони з’єднання ACC, VS і, можливо, OFC функціонально пов’язані, із складним показником з’єднання, який найбільше впливає на відстеження цих регіонівпам'ятьчутливість до винагороди, (2) шаблони з’єднання середнього мозку та потенційно MPFC змінюються в меншій мірі з іншими регіонами винагороди та один з одним, і (3) зв’язок між гіпокампом/ПГК і середнім мозком у стані спокою може бути більш прогнозним для загальної продуктивності пам’яті ніж чутливість пам’яті до винагороди.

Прогнозуванняпам'ятьчутливість до винагороди від шаблонів підключення за допомогою машинного навчання Результати дисперсійного аналізу та PCA, наведені вище, показали, що зв’язок міжпам'ятьі регіони, пов'язані з винагородою, відстежувані особипам'ятьsensitivity to reward and that this relationship may be relatively preserved irrespective of task stage. To more directly quantify how well patterns of connectivity may differentiate between modulators and nonmodulators, we applied SVC to predict modulator status from connectivity patterns in each task stage (inputs = 10 connectivity values, outputs = modulator status). Classification accuracy that occurred with a probability of less than 0.017 (0.05/3 to correct for multiple comparisons) was considered significant. Using cross-validation, we found that classification of modulator status from connectivity patterns was reliably above chance in the pre-encoding scan (accuracy = 79.2%, p= 0.010) and the encoding scan (accuracy = 75%, p= 0.006). Classification based on the post-encoding scan was lower and not reliably different from chance (accuracy = 58.3%, p= 0.157; Fig. 7a). Although the classification accuracy based on post-encoding connectivity did not reach significance, we did not find evidence that the probability of misclassification would be reliably greater at post-encoding compared to pre- encoding or encoding task stages (both χ2 < 2.1, p> 1.5).

Щоб переконатися, що успішна класифікація не залежить від розгляду модуляції винагороди як дихотомічної змінної, було проведено ε-SVR для прогнозування поведінкової модуляції винагороди як постійного показника. Відповідно до висновків SVC, перехресна перевірка SVR виявила зв’язок міжпам'ятьі області винагороди, надійно передбачувані BRM під час сканування кодування (r= 0.51, p= 0.010), і незначно передбачувані під час сканування залишку перед кодуванням (r= 0.46, p= 0.024). SVR для підключення після кодування не досяг значущості (r= 0.35, p= 0.098; рис. 7b).

Додатковий аналіз зв’язності

Кореляції між змінами підключення та поведінкою. Хоча ми не виявили взаємозв’язку між етапом виконання завдання та модуляцією винагородипам'ятьу дисперсійному аналізі лише для решти змінний зв’язок між зв’язністю та поведінкою може бути краще охарактеризований кореляцією індукованого завданням збільшення зв’язку з поведінкою (Gruber et al., 2016; Murty et al., 2017; Tambini et al., 2010). Щоб перевірити вплив збільшення зв’язності на поведінку, ми провели дослідницькі кореляції між збільшенням зв’язку до і після завершення та як BRM, так і загальною точністю (табл. 3). Жоден ізпам'ять- reward ROI connections predicted BRM (all p> 0.15, uncorrected for multiple comparisons) nor overall cued recall rates (all uncorrected p>0.05). Існувала незначна кореляція між зв’язком ПМСД та середнього мозку та загальною точністю (r=0.40, p= 0.052), забезпечуючи часткове повторення попередніх звітів щодо поведінки відстеження змін зв’язку середнього мозку (Duncan et al. ., 2014; Gruber та ін., 2016).

Передні та задні відмінності в гіпокампі. Функціональні відмінності між переднім і заднім гіпокампом перевіряли в 3 (стадія завдання) × 2 (дослідна ділянка гіпокампу: передня, задня) × 5 (дослідна ділянка винагороди) повторних вимірювань ANOVA зі статусом модулятора як між- фактор предметів. Результати дисперсійного аналізу наведені в таблиці 4, а всі зв’язки відображені на рис. 8. Ми виявили основний ефект статусу модулятора, який вказує на те, що зв’язок гіпокампа з регіонами винагороди відстежуєтьсяпам'ятьчутливість до винагороди. Ми також виявили значну взаємодію між ROI винагороди та поділом гіпокампу, що вказує на те, що передній і задній гіпокамп переважно пов’язані з різними областями винагороди. Головний інтерес викликала взаємодія між відділом гіпокампу та статусом модулятора, яка вказувала б на те, що передня та задня частини гіпокампу диференційовано передбачають модуляцію винагороди пам’яті. Проте всі взаємодії, які включали статус модулятора та ROI гіпокампу як фактори, були незначущими (всі F< 1.5,="" p="">0.3), не надаючи доказів такої дисоціації.

As the last analysis, we tested whether connectivity increases from pre-to post-encoding rest may be differentially related to behavior for the anterior and posterior hippocampus. Thus, we correlated BRM with post-pre connectivity changes in each connection, separately for the anterior and posterior hippocampus. No significant correlations were found (all |r| < 0.32, all p> 0.05).

Обговорення

Поточне дослідження вимірювало функціональний зв’язок міжпам'ятьі регіони винагороди до, під час і після завдання кодування грошового заохочення. Використовуючи як стандартний підхід, так і підхід машинного навчання, ми помітили, що зв’язок гіпокампу та ПМД з регіонами, пов’язаними з винагородою, відстежує індивідуальні відмінності в чутливості пам’яті до винагороди. Цей ефект по-різному обумовлювався підмножиною областей винагороди: шаблони з’єднання ACC, OFC і VS спільно змінювалися між учасниками та послідовно передбачали індивідуальні відмінності в модуляції винагороди пам’яті. Зв’язок середнього мозку з гіпокампом і PHC не був пов’язаний із чутливістю пам’яті до винагороди, а зв’язок MPFC з областями пам’яті різнився в різних аналізах. Взаємозв’язок між зв’язком і модуляцією винагороди пам’яті був присутній до кодування та під час кодування з слабшими, але не надійно різними ефектами під час відпочинку після кодування. Загальний зв’язок між областями пам’яті та винагороди зріс від стану до та після кодування, але зміни зв’язку не були істотно пов’язані з поведінкою. Ці результати демонструють стабільні індивідуальні відмінності у внутрішньому зв’язку між пам’яттю та регіонами, пов’язаними з винагородою, які відстежують індивідуальні відмінності в модуляції винагороди пам’яті.

Крім того, результати вказують на ширший набір регіонів, пов’язаних із винагородоюпам'ятьмодуляції винагородою, ніж розглядалося раніше.

Теоретичні погляди підкреслюють роль середнього мозку та певною мірою VS упам'ятьмодуляція винагородою (Lisman & Grace, 2005). Головний висновок поточного дослідження полягає в тому, що зв’язок областей винагороди VS, ACC і OFC з гіпокампом і PHC пов’язаний зі ступенем впливу винагороди на пам’ять людей. Роль VS у модуляції винагороди пам’яті передбачена сучасними моделями, які постулюють, що VS інтегрує та передає сигнали дофаміну від гіпокампу до середнього мозку (Lisman & Grace, 2005). Попереднє дослідження кодування, мотивованого винагородою, виявило однофакторну активацію у VS, коваріювану з гіпокампом і PHC, додатково відстежуючи вплив винагороди на пам’ять (Adcock et al., 2006). Проте наше дослідження є першим, яке показало зв’язок між VS разом з OFC і ACC, а центри пам’яті в гіпокампі та PHC передбачили індивідуальні відмінності в модуляції винагороди пам’яті, незалежно від того, коли вимірювався зв’язок. Цікаво, що фоновий зв’язок VS-гіппокамп також спостерігається при процедурному навчанні, коли процедурне навчання винагороджується (Hamann, Dayan, Hummel, & Cohen, 2014). Таким чином, у той час як традиційна точка зору системи множинної пам’яті постулює розподіл праці між гіпокампом, що підтримує декларативну пам’ять, і смугастим тілом, що підтримує процедурну пам’ять (Squire, 1992), може існувати сильний ступінь взаємодії між цими системами, які підтримують як епізодичну пам’ять, так і процедурне навчання (Doll, Shohamy, & Daw, 2015; Hamann et al., 2014; Kafkas & Montaldi, 2015; Wimmer, Daw, & Shohamy, 2012).

У нашому дослідженні також були задіяні два регіони винагороди, які раніше не розглядалися в контексті навчання, мотивованого винагородою — OFC і ACC — які показали подібні профілі до VS. У той час як роман у сфері модуляції винагородипам'ять, попередні роботи повідомляли про зв’язок гіпокампа з вентромедіальними/орбітофронтальними областями в різних контекстах навчання (Gluth, Sommer, Rieskamp, ​​& Büchel, 2015; Ranganath, Heller, Cohen, Brozinsky, & Rissman, 2005; Tsukiura & Cabeza, 2008; Zeithamova, Домінік і Престон, 2012). Наприклад, фоновий зв’язок між гіпокампом і OFC зворотно відстежує передачу навченої винагороди до пов’язаного досвіду (Gerraty et al., 2014). У парадигмі сенсорного попереднього кондиціонування учасники кодували пари обличчя-обличчя, а потім навчалися пов’язувати прибуток, втрату чи відсутність цінності з одним із облич. Зв’язок гіпокампа з OFC негативно корелював із передачею, що означало, що учасники з сильнішим зв’язком продемонстрували меншу тенденцію поширювати вивчене номінальне значення на пов’язані обличчя. Таким чином, хоча роль взаємодій міжпам'ятьрегіони та OFC можуть змінюватися залежно від конкретного завдання, наше дослідження збігається з попередньою роботою, щоб показати, що учасники з більшим зв’язком між гіпокампальним і OFC мають більшу ймовірність диференціювати події на основі їхніх явно призначених значень.

Функціональна значущість АСС впам'ятьу людей наразі менш зрозумілий. Під час відпочинку ACC демонструє функціональний зв’язок як з гіпокампом, так і з ПМС (Cao et al., 2014; Margulies et al., 2007). У гризунів ACC бере участь у консолідації вивчених асоціацій у довгостроковіпам'ять, демонструючи скоординовані клітинні зміни з гіпокампом (Wang, Tse, & Morris, 2012; Weible, Rowland, Monaghan, Wolfgang, & Kentros, 2012). Тут зв’язок ACC, OFC і VS з гіпокампом і PHC корізувався між учасниками. Хоча про внутрішню скоординовану активність між гіпокампом, вентральним смугастим тілом і OFC повідомлялося раніше (Gerraty et al., 2014; Kahn & Shohamy, 2013), наші дані вказують на те, що ACC може містити функціональну мережу з VS і OFC.

Хоча ACC і OFC можуть демонструвати різні функції в деяких завданнях (Luk & Wallis, 2013), усі ACC, OFC і VS мають схожі функції під час обробки винагороди, такі як відстеження очікуваних значень винагороди та результатів (Amiez et al., 2006; Bialleck et al., 2011; Knutson, Taylor, Kaufman, Peterson, & Glover, 2005; Yan et al., 2016) і сигналізація про цінність вибору (Boorman, Behrens, Woolrich & Rushworth, 2009; Rogers et al., 2004; Strait, Blanchard & Hayden, 2014). Разом ці регіони можуть сприяти мотиваційно помітній поведінці або пригнічувати мотиваційно нерелевантну поведінку (Hare, O'Doherty, Camerer, Schultz, & Rangel, 2008; Kaping, Vinck, Hutchison, Everling, & Womelsdorf, 2011; Nieuwenhuis & Takashima, 2011). ; O'Doherty, 2011; Walton, Chau, & Kennerley, 2015). Більша фонова взаємодія гіпокампа та PHC з ACC, OFC та VS може відображати більшу доступність сигналів винагороди дляпам'ятьструктур, що призводить до посилення модуляціїпам'ятьвинагородою в нашій парадигмі. Хоча унікальний внесок кожного регіону вимагатиме подальших досліджень їхніх окремих ролей у мотивованому навчанні, наші дані дають кілька нових уявлень про їхні функціональні взаємодії.

Несподіваним аспектом поточних даних було U-подібне співвідношення між величиною винагороди тапам'ятьвиявлено у зразку фМРТ. Хоча цей висновок був несподіваним і не був відтворений у супровідному зразку поведінки, він нейробіологічно правдоподібний. U-подібні відповіді на винагороду були виявлені в медіальній фронтальній та медіальній орбітофронтальній корі (Elliott et al., 2003): зокрема, регіони, такі як ACC і VS, сигналізують про помилку прогнозування винагороди або розбіжність між очікуваним і досвідченим винагороди (Abler, Walter, Erk, Kammerer, & Spitzer, 2006; Fiorillo, Tobler, & Schultz, 2003; Montague, Dayan, & Sejnowski, 1996; Silvetti, Seurinck, & Verguts, 2011). Ці сигнали відображають не абсолютне значення втрат і прибутків, а радше відносне значення, яке гнучко масштабується навколо очікуваної контрольної точки (Seymour & McClure, 2008; Tobler, Fiorillo, & Schultz, 2005). У поточному завданні випробування на копійки могли служити еталонною умовою, причому випробування в доларах сприймалися як винагорода, а випробування в пенні — як відносні втрати. Значність як втрат, так і здобутків може вплинути на продуктивність (Bartra et al., 2013; Shigemune et al., 2014), проявляючись як U-подібна форма в точності пригадування під час умов винагороди. У сукупності вплив винагороди на пам’ять може відображати вплив сигналів помилки передбачення винагороди на кодування, яке може бути нелінійним за своєю природою.

Всупереч попереднім дослідженням, ми не виявили зв’язку між зв’язком гіпокампа та середнього мозку та модуляцією винагородипам'ять, навіть коли гіпокамп був розділений на передню та задню частини (Adcock та ін., 2006; Gruber та ін., 2016; Murty та ін., 2017; Wolosin та ін., 2012). Натомість ми виявили кореляцію між показником компонента PCA, який завантажувався переважно на зв’язки між середнім мозком і гіпокампом/PHC, і загальною точністю. Хоча це відкриття не було очікуваним apriori, воно узгоджується з припущенням, що взаємодія між середнім мозком і медіальною скроневою областю не є унікальною для зовнішньо мотивованих винагород, але підтримує кодування та консолідацію в цілому (Lisman et al., 2011). Згідно з цією точкою зору, було показано, що середній мозок взаємодіє з гіпокампом під час кодування завдань, які не передбачають винагороди (Duncan et al., 2014; Zeithamova, Manthuruthil, & Preston, 2016), з обома фоновими зв’язками під час кодування (Duncan et al., 2014). al., 2014) і решту підключення після кодування (Tompary et al., 2015) відстеження асоціативної пам’яті. Наші висновки свідчать про те, що зв’язок середнього мозку під час кодування, мотивованого винагородою, може бути більш актуальним для загальної асоціативної пам’яті, ніж модуляція винагороди пам’яті, і потенційно відіграє особливу функціональну роль у пам’яті інших регіонів, пов’язаних з винагородою.

Варто відзначити відносно коротку затримку між кодуванням і тестуванням у нашій парадигмі, яка також може вплинути на структуру спостережуваних ефектів середнього мозку. Пов'язані з винагородоюпам'ятьефекти були задокументовані під час негайних випробуваньпам'ять(Gruber et al., 2016; Wolosin et al., 2012, 2013), але виявляються сильнішими після нічної консолідації (Patil, Murty, Dunsmoor, Phelps, & Davachi, 2017; Tompary et al., 2015; Wittmann et al., 2005). ). Відстрочений вплив винагороди напам'ятьВважається, що продуктивність відображає посилення залежних від дофаміну процесів консолідації за рахунок винагород (Lisman et al., 2011). Таким чином, у той час як взаємодії середнього мозку з гіпокампом і ПГК передбачають загальну пам’ять у нашій парадигмі, можливо, спостерігатиметься додатковий внесок середнього мозку в консолідацію за рахунок винагороди, якщо пригадування буде виконано після 24-годинного інтервалу.

Одним із регіонів винагороди, який не показав послідовного зв’язку з поведінкою в нашій парадигмі, був MPFC. Підключення до MPFC було передбачуванимпам'ятьчутливість до винагороди в омнібусному дисперсійному аналізі між відпочинком і завданням, але зв’язок із поведінкою не відтворювався в інших аналізах. Хоча префронтальні області винагороди, такі як OFC і MPFC, є просторово проксимальними і часто розглядаються разом, результати PCA показують, що вони можуть брати участь у частково різних мережах. Більш переконлива характеристика ролі MPFC у мотивованому кодуванні тапам'ять, загалом, чекає майбутніх досліджень.

На додаток до залучення ширшого набору областей винагороди до мотивованого кодування, ніж вважалося раніше, другим ключовим внеском нашого дослідження є нові докази гіпотези відбитків пальців підключення (Finn et al., 2015; Gratton et al., 2018). Вимірюючи шаблони підключення до, під час і після мотивованого кодування, ми виявили, що індивідуальні відмінності в модуляції винагородипам'ятьбули передбачені зв’язком міжпам'ятьі регіони винагород, незалежно від того, коли вимірювалося підключення. Хоча зв’язок після кодування менш послідовно пов’язаний з поведінкою, ми не виявили надійних відмінностей у передбачуваності поведінки між етапами завдання. Ці результати узгоджуються з нещодавніми висновками щодо стабільних моделей зв’язку та їхнього зв’язку з індивідуальними відмінностями в пізнанні (Finn et al., 2015; Gratton et al., 2018; Poole et al., 2016; Touroutoglou, Andreano, Barrett, & Dickerson, 2015; Wang та ін., 2010), по-новому поширюючи їх на область мотивуючого кодування.

Наша увага до стабільних індивідуальних відмінностей у зв’язку доповнює інші підходи до зв’язку зв’язку з поведінкою, зокремапам'ять. Функціональний зв’язок у стані спокою може змінюватися за короткий проміжок часу у відповідь на завдання (Tambini et al., 2010; Urner, Schwarzkopf, Friston, & Rees, 2013), причому пов’язані з навчанням зміни зв’язку стосуютьсяпам'ятьпродуктивність (Gruber та ін., 2016; Murty та ін., 2017; Tambini та ін., 2010; Urner та ін., 2013). Під час виконання завдання міжрегіональний зв’язок може змінюватися ще швидше, диференціюючи між собоюпам'ятьумови завдання порядку хвилин або навіть від індивідуального випробування до індивідуального випробування (Kafkas & Montaldi, 2015; Rissman, Gazzaley, & D'Esposito, 2004; Zeithamova та ін., 2012; Zeithamova та ін., 2016). Наприклад, Kafkas і Montaldi (2015) показали, що зв’язок гіпокампа з VS був більшим під час кодування несподіваних стимулів порівняно з очікуваними. Таким чином, як стабільний, так і змінний аспекти зв’язності надають інформацію, важливу для пізнання.

Питання про те, які аспекти зв’язку (стабільні чи спричинені завданням) є більш вираженими або найбільш релевантними для поведінки, залишається відкритим (Gratton та ін., 2018), але це може залежати від завдання та конкретного регіону. Наприклад, Gruber et al. (2016) виявили модуляцію винагородипам'ятьпов’язані зі змінами підключення, спричиненими завданнями, тоді як ми виявили, що стабільні моделі підключення передбачають поведінку. Що стосується відмінностей завдань, Gruber et al. Дослідження (2016) перевіряло випадково закодовані асоціації між сценою та об’єктом із чотирма можливими сценами, які повторювалися багато разів у кодуванні. Дві сцени завжди були малоцінними, а дві – високоцінними. Виконання тесту з вимушеним вибором, який запитує, яка з чотирьох сцен раніше була пов’язана з даним об’єктом (з «невпевненим або новим» як п’ятий варіант), таким чином, може частково покладатися на запам’ятовування значення об’єкта, що є правдоподібним, враховуючи, що об’єкт-сценапам'ятьбуло відносно близьким до випадковості. Навпаки, дане дослідження вимагало навмисного кодування пробних унікальних пар об’єктів, причому пробна вартість не була пов’язана з меморандумами. Що стосується регіональних відмінностей, Gruber et al. (2016) виявили зміни зв’язків середнього мозку, які відстежували поведінку, що було частково відтворено в наших даних. На відміну від цього, ми виявили стабільні схеми підключення інших регіонів, пов’язаних із винагородоюпам'ятьрегіони, пов’язані з поведінкою. Незважаючи на те, що на даний момент це спекулятивно, ці спільні риси та відмінності між результатами відкривають новий шлях для дослідження факторів, які визначають, наскільки стабільні та динамічні аспекти зв’язку можуть стосуватися різних аспектів пізнання.

На додаток до наших основних питань, що цікавлять, ми додатково провели дослідницький аналіз потенційних функціональних відмінностей між переднім і заднім гіпокампом. Хоча передні/задні відмінності були раніше задокументовані в різних парадигмах пам’яті (Bowman & Zeithamova, 2018; Brunec et al., 2018; McKenzie et al., 2014; Poppenk et al., 2013), докази в області мотивованого кодування рідкісний і різноманітний. Наприклад, Murty et al. (2017) повідомили про сильніший зв’язок між зв’язком переднього гіпокампу та поведінкою, тоді як Wolosin та ін. (2013) виявили ефект модуляції винагороди в задньому гіпокампі. Ми виявили передні/задні відмінності щодо зв’язку з різними регіонами винагороди, однак зв’язок ізпам'ятьчутливість до винагороди була порівнянна для переднього і заднього гіпокампу. Ці дослідження вказують на те, що модуляція винагороди пам’яті може не бути сильно роз’єднаною вздовж передньої/задньої осі.

Таким чином, поточне дослідження значно розширює наше розуміння мотиваційного впливу напам'ять, по-новому демонструючи роль стабільних індивідуальних відмінностей у зв’язках у прогнозуванні того, як індивідпам'ятьвпливає винагорода. Результати також демонструють роль кількох пов’язаних із винагородою регіонів у мотивованому кодуванні, які раніше не розглядалися, підкреслюючи важливість як теоретичних, так і емпіричних підходів у розумінні зв’язків між мозком і поведінкою. У більш широкому плані ця робота інформує про сучасні теорії щодо функціональної диференціації в мережі обробки винагород і надає нові докази плідності використання моделей зв’язку окремих людей у ​​вивченні пізнання (Finn et al., 2015; Gratton et al., 2018).

Подяки

Ця робота була підтримана Національним науковим фондом CAREER Award BCS 1056019 (ARP), NIH-NIMH R01 MH100121 (ARP) і NIH-NIMH National Research Service Award F32 MH094085 (DZ). Автори заявляють про відсутність конкуруючих фінансових інтересів.