Пам'ять про стрес від посухи на рівні рослинного циклу: огляд, частина 3

2.4. Епігенетичні та молекулярні механізми, задіяні у встановленні транскрипційної пам'яті

Епігенетичні модифікації, пов’язані з певним стресом, модулюють експресію генів під час наступного стресу. Вони можуть сприяти розвитку транскрипційної пам’яті через гени пам’яті, гени без пам’яті та фактори транскрипції.

Гени пам’яті — це гени, які контролюють формування та збереження спогадів і відіграють важливу роль у нашому житті. Дослідження показують, що генетичні фактори мають значний вплив на пам’ять, але також показують, що навколишнє середовище та особиста поведінка також можуть істотно впливати на пам’ять.

Людська пам'ять поділяється на короткочасну і довготривалу пам'ять. Короткочасна пам’ять — це наша здатність короткостроково зберігати речі, тоді як довгострокова пам’ять — це наша здатність довгостроково зберігати речі. Наша пам’ять може бути покращена за допомогою постійних фізичних вправ, які, у свою чергу, змінюють наші гени пам’яті.

Багато досліджень показали, що регулярні фізичні вправи, запам’ятовування речей і вивчення нових навичок або мов покращують пам’ять і роботу мозку. Адекватні фізичні вправи та правильні харчові звички також допоможуть зберегти гарне здоров’я та міцну роботу мозку.

Позитивна поведінка і позитивне ставлення також позитивно впливають на пам'ять людей. У житті оптимістичні люди краще справляються зі стресом і емоціями, що полегшує формування та збереження спогадів.

Тому нам слід звернути увагу на свою поведінку та звички, застосувати відповідні методи для зміцнення здоров’я мозку, а також продовжувати займатися спортом і вчитися покращувати пам’ять. Випробування нових речей і розвиток здорових звичок можуть допомогти оздоровити ваш мозок, покращити вашу пам’ять і привести до більш позитивного мислення. Видно, що нам потрібно покращити пам’ять, і Cistanche deserticola може значно покращити пам’ять, оскільки Cistanche deserticola також може регулювати баланс нейромедіаторів, наприклад підвищувати рівень ацетилхоліну та факторів росту. Ці речовини дуже важливі для пам'яті та навчання. Крім того, Cistanche deserticola також може покращити кровообіг і сприяти доставці кисню, що може гарантувати, що мозок отримує достатню кількість поживних речовин і енергії, тим самим покращуючи життєздатність і витривалість мозку.

Клацніть знати добавки для покращення пам’яті

У Arabidopsis thaliana були виявлені дві чіткі позначки на генах пам’яті під час періодів відновлення, які слідували за стресовими періодами дегідратації [25]. Ці ознаки пам’яті включають модифікації гістонів, такі як підтримка високого рівня нуклеосом триметильованого гістону H3Lys4 (H3K4me3) і зупиненої Ser5P РНК-полімерази II (Ser5Ppol II) у стресових генах пам’яті під час відновлення, навіть якщо рівень їхньої транскрипції був низьким під час відновлення.

Ці епігенетичні позначки відіграють роль у транскрипційній пам’яті, оскільки вони збагачуються під час стресових періодів і зберігаються на певному рівні під час періодів відновлення [5]. Накопичення H3K4me3 не є специфічним для пам’яті про посуху, оскільки воно також спостерігалося в пам’яті про тепловий стрес [49] і солоність [11].

Навпаки, підвищені рівні Ser5P pol II були погано описані в рослинах, але було показано, що вони переважають у генах, які беруть участь у розвитку та відповіді на подразники у тварин [50].

Фактори або гени, які викликають зв'язок ser5P pol II і H3K4me3 з генами пам'яті та пам'яттю транскрипційного стресу, досі невідомі. Гістонова H3K4 метилтрансфераза ATX1 (TRITHORAX-LIKE 1) є необхідною, але недостатньою, оскільки реакція транскрипційної пам’яті в мутанта atx1 ослаблена, але не знищена. Подібним чином, залучення АБК і АБК-регульованих факторів транскрипції, таких як AREB1, AREB2 (АБСЦИЗОВА КИСЛОТА-РЕАКЦІЙНИЙ ЕЛЕМЕНТ-ЗВ’ЯЗУВАЛЬНИЙ БІЛОК 1 і 2, відповідно) і ABF3 (АБСЦИЗОВА КИСЛОТА-РЕАКЦІЙНИЙ ЕЛЕМЕНТ-ЗВ’ЯЗУВАЛЬНИЙ ФАКТОР 3) є важливим для величини індукції деяких гени пам'яті, але не важливі для виникнення відповіді пам'яті [25].

Зовсім нещодавно потенційний вплив метилювання ДНК на пам’ять про стрес від посухи було продемонстровано на воскресній рослині Boea hygrometrica [51]. Посилення регуляції генів пам’яті, включаючи фактор сплайсингу пре-мРНК 38A, вакуолярний транспортер амінокислот 1-подібний, і UDP-цукор-пірофосфорилазу, було пов’язане з варіаціями метилювання промотора в контексті CG і CHG.

Хоча ці епігенетичні модифікації зазвичай не успадковуються мейотично, у деяких випадках вони можуть передаватися наступному поколінню та формувати трансгенераційну пам’ять. Цей механізм може представляти великий інтерес для цілей селекції, особливо щодо покращення довготривалої адаптації рослин до коливань середовища [10,52]. Гени без пам’яті беруть участь у транскрипційній пам’яті, відіграючи роль у впровадженні епігенетичних позначок на генах пам’яті.

Було ідентифіковано гени без пам’яті, такі як [−/=] передбачувана метилтрансфераза з ДНК-зв’язуючим доменом і ген [+/=], анотований як «фактор ремоделювання нуклеосом» [34]. Активність факторів транскрипції (ТФ) бере участь у стресовій пам’яті, хоча модель транскрипційної пам’яті ТФ не обов’язково визначає модель пам’яті його цілей (навіть якщо вона пряма).

Наприклад, модель експресії пам’яті транскрипційного фактора bHLHMYC2 при повторюваних дегідратаційних стресах не корелювала з картиною експресії без пам’яті його цільового гена RD22 [27]. Як у Zea mays, так і у Arabidopsis thaliana близько 10% генів пам’яті стресу від посухи кодували TF, але деякі сімейства були ідентифіковані як видоспецифічні.

Наприклад, TF сімейства NAC (NAM, ATAF і CUC) із сигнатурою [+/+] та члени родини AP2/ERF (фактор зв’язування APETALA 2/ERE) типу інтегрази з сигнатурою [+/−] були широко представлені у кукурудзі, тоді як TF із сімейств AP2/ERF, bHLH (основна спіраль-петля-спіраль) і ZF (цинковий палець) були більш специфічними для Arabidopsis thaliana [26]. Один додатковий рівень регуляції генів пам’яті може включати малі РНК, зокрема мікроРНК (miRNA), як показано для пам’яті теплового стресу (HS).

У Arabidopsis thaliana термотолерантність порушена в мутантах шляху мікроРНК, таких як ago1 (argonaute1) і dcl1 (dicer-like1) [53]. Функціональний аналіз продемонстрував, що mir156 спеціально необхідний для пам’яті HS через репресію його мішеней SPL2 (SQUAMOSA promotorbinding protein-like 2) і SPL11.

Крім того, надмірна експресія mir156 посилила та подовжила ефект пам’яті HS [53]. У Medicago sativa (люцерна) лінії надекспресії mir156 продемонстрували покращену стійкість до стресу від посухи [54], а чутливі до посухи мікроРНК були ідентифіковані в багатьох видах культур, включаючи бобові [55], зернові ([56] для огляду) і Solanum lycopersicum [57] . Наскільки мікроРНК може опосередковувати пам'ять про стрес від посухи, ще належить з'ясувати.

2.5. Біомаса та продуктивність рослин

Виробництво рослинної біомаси та врожайність є основними макроскопічними індикаторами пам’яті стресу від посухи, оскільки вони об’єднують різні молекулярні механізми та фізіологічні процеси, залучені у відповідь рослин на повторювані стреси.

Наприклад, оброблені рослини Triticum aestivum на стадії кущіння дали вищі врожаї, ніж рослини без ґрунтування після наступних стресів, ймовірно, через модуляцію рівнів гормону росту (тобто вищий вміст цитокініну, індол-3-оцтової кислоти, гібереліну та нижчий вміст АБК у грунтованих рослинах) [29].

Праймування на стадії насіння може мати довготривалий ефект. Осмопраймування насіння Triticum aestivum поліетиленгліколем (ПЕГ) перед настанням стадій культивування посухи та з’єднання призвело до сталої відносної швидкості росту під час стресу та більш високого кінцевого врожаю зерна [30]. Однак пам’ять про стрес від посухи не можна узагальнити, оскільки її встановлення залежить від виду та генотипу. -залежний.

Відмінності в транскрипційній пам’яті, які існують між Arabidopsis thaliana та Zea mays, які піддаються повторюваним дегідратаційним стресам (описаним вище), можуть відображати відмінності у функціях фотосинтезу та пов’язаного з ним метаболізму між рослинами C3 та C4 [26], тоді як ми припускаємо, що відмінності у фізіологічній пам’яті між культурами, які виділяють більше своїх Ресурси для нерепродуктивних органів (наприклад, бульби) проти тих, що ремобілізують ресурси для насіння, можна пояснити контрастними відносинами джерело-поглинач.

Відмінності в здібностях пам’яті під час посухи між генотипами були виділені в кількох видів. У Solanum tuberosum, хоча праймування спричинило збільшення вмісту амінокислот у бульбах у двох сортах Sarnavand Unica, праймування призвело лише до вищого врожаю бульби для сорту Sarnav [42].

У Triticum aestivum вища стійкість сорту Luhan, ніж сорт Yuangmai, була пов’язана з вищою здатністю запам’ятовувати стрес у відповідь на періодичні посухи [28].

2.6. Компроміс між стресовою пам’яттю та стресовою забудькуватістю (скидання пам’яті)

Праймування рослин, спричинене попереднім впливом першого стресу, може забезпечити швидшу або інтенсивнішу відповідь на наступний стрес [24], і його вартість оцінюється як відносно низька порівняно з наївними рослинами, які конститутивно експресують гени, пов’язані зі стресом [6,9,58,59]. ].

Тим не менш, підтримка початкового стану за допомогою короткострокових (морфологічна акліматизація, фізіологічні зміни, молекулярні та метаболічні зміни) та довгострокових механізмів (епігенетичні процеси) є енерговитратною та може негативно вплинути на інші біологічні процеси, такі як ріст рослин (включно з фотосинтезом та ресурсами). виділення) або розвитку [22].

Таким чином, навчитися забувати може бути корисним. Перезавантаження (так відоме як забуття стресу) було запропоновано як основну стратегію рослин для точного налаштування росту в мінливих і непередбачуваних умовах навколишнього середовища [22]. Протягом усього рослинного циклу чергування періодів встановлення пам’яті та її перезавантаження може бути викликано метаболізмом РНК, посттранскрипційним мовчанням гена або метилюванням ДНК, спрямованим на РНК [22].

Наскільки нам відомо, відновлення стану рослин після посухи ще не вивчено. Однак у випадку пам’яті теплового стресу скидання включає опосередковану аутофагією деградацію білків HSP під час відновлення, щоб скинути клітинний протеом [60]. Таким чином, встановлення стресової пам’яті та її скидання, здається, координуються точно налаштованими механізмами, які модулюють тривалість пам’яті (наприклад, чотири дні у дослідженні пам’яті теплового стресу) [60]. Як наслідок, цей процес сприяє послабленню негативного впливу періодичних стресів на продукцію рослинної біомаси [9].

Зараз доступно надто мало матеріальних доказів для розуміння динаміки та регулювання компромісу між стресовою пам’яттю та скиданням стресу, що відкриває величезний науковий фронт на найближчі роки. З цією метою ми пропонуємо структуру концептуального аналізу (рис. 3). включаючи стресову пам'ять, стресову забудькуватість і відновлення пам'яті, які можуть допомогти зрозуміти динаміку цих процесів.

Ця концептуальна основа відповідає загальній концепції, спочатку розробленій Couchoud та ін. [61], який передбачає характеристику різних параметрів як під час водного стресу, так і під час періодів відновлення: вплив першого стресу, динаміку відновлення після кожного стресу та тривалість пам’яті стресу.

Нарешті, краща характеристика регуляторної динаміки, що лежить в основі стресової пам’яті, зробить можливим прогнозувати реакцію рослин на численні стреси на основі моделювання на основі процесів. Крім того, завдяки технічним досягненням і збільшенню доступності більш потужних інструментів і методів, глибше розуміння динаміки можлива стресова пам'ять/забудькуватість.

Ці інструменти включають високопродуктивне фенотипування пагонів і коренів, що дозволяє проводити скринінг великої кількості генотипів у контрольованих умовах (центри фенотипування основних рослин є частиною Міжнародної мережі фенотипування рослин; www.plant-phenotyping.org, доступ 7 вересня 2021 р.).

Молекулярні інструменти та методи, засновані на підходах мультиоміки та системної біології, можуть допомогти у визначенні основних регуляторів, необхідних для генетичного вдосконалення [62].

Останні досягнення в епігенетиці дозволили побудувати «епі-популяції», які можуть виявляти «епі-алелі», варіанти яких також можна розглядати як мішені для розмноження [10]. Тоді, як тільки гени-кандидати будуть ідентифіковані, інструменти редагування геному, такі як CRISPR-Cas9 [63], будуть корисні для функціональної перевірки генів. Нарешті, методи швидкої селекції, скорочуючи цикл росту рослин, значно прискорили б генетичне покращення культур [64].

3. Пам'ять про водний стрес і взаємодія рослин і мікробіомів

Ґрунтові мікроорганізми встановлюють сильну взаємодію з рослинами щодо отримання поживних речовин, захисту від патогенів і сприятливих фізико-хімічних змін у ґрунті. Вологість ґрунту є ключовим фактором складу та активності мікробного співтовариства. Через набагато швидший оборот ґрунтових мікроорганізмів порівняно з рослинами, пам’ять на індивідуальному рівні менш актуальна для ґрунтових мікробів у масштабі громади. Натомість термін «спадщина» зазвичай використовується для опису впливу змін умов навколишнього середовища на ґрунтову мікробну спільноту з часом [65].

Мікробна адаптація до періодів посухи з подальшим повторним зволоженням включає різні механізми подолання, такі як споруляція або виробництво осмолітів для протистояння осмотичному стресу, що пов’язано зі стратегіями життя вздовж градієнта від посухи до умовно-патогенного [66].

На додаток до властивої великої та швидкої зміни водного потенціалу ґрунту, повторне зволоження викликає спалахи мінералізації C та N, які становлять додаткову модифікацію екологічних умов ґрунту [67,68]. Досягнення молекулярної мікробіології за останні десятиліття, засновані на секвенуванні наступного покоління та включно з метагеномікою та метатранскриптомікою, пролили світло на динамічні реакції ґрунтових мікроорганізмів та їх активність на цикли сухого і вологого.

Піддавання мікробного співтовариства дії посухи може підвищити його стійкість до подальших посух і повторного зволоження [69,70]. Загалом, успадковані наслідки минулих посух можуть сформувати реакцію ґрунтових мікробних спільнот на майбутні посухи [65,70,71].

Як наслідок, мікробна спадщина може вплинути на основні функції ґрунту, такі як розкладання [72] або механізми, пов’язані з розкладанням [73,74], що безпосередньо вплине на стан харчування рослини та, ймовірно, на властивості екосистеми. Наприклад, наслідки аномально теплого року можуть сприяти змінам у функціонуванні екосистем, які пов’язані із взаємодією рослин і мікробів і можуть зберігатися кілька років після посухи [75].

Чи змінюють спадкові наслідки стресу посухи для мікроорганізмів реакцію рослин на подальший стрес? Мікробні спільноти, які адаптовані до водного стресу, можуть покращити придатність рослин і стійкість до посухи [76–78]. Подібним чином мікробні спільноти, які зазнали попередніх умов посухи, можуть змінити напрям зворотного зв’язку рослина-ґрунт [79]. І навпаки, чи впливає ефект пам’яті рослин на реакцію ґрунтових мікроорганізмів на подальшу посуху?

Збільшення ризодепозиції в умовах помірного посухового стресу є загальною тенденцією, незважаючи на видоспецифічну мінливість, яка, як очікується, безпосередньо стимулює функціонування мікробного співтовариства [80]. За субоптимальних умов рослини можуть відбирати корисні мікроорганізми у своїй ризосфері через ексудацію різних сполук, доступних для ґрунтових мікроорганізмів [81].

Наприклад, коренева секреція гормонів, що беруть участь в імунних реакціях рослин, таких як саліцилова кислота та жасмонова кислота, може формувати структуру та функціональність ризосфери та кореневого мікробіому [77]. Збагачення ґрунту рослинозахисними мікроорганізмами може бути корисним для рослини протягом її циклу, а також для подальших поколінь рослин, що ростуть у тому ж ґрунті [82].

Таким чином, ефект спадщини ґрунту може бути ключовим фактором складу та продуктивності наземних рослинних угруповань, з ефектами, які зберігаються протягом тривалого часу [76]. Ми пропонуємо, що їх слід чітко враховувати при розгляді розширеної системи стресової пам’яті рослин. Проблема, однак, полягає в тому, що мікробна спадщина відбувається протягом більш тривалих періодів, ніж ефект пам’яті рослин, оскільки потрібен час, щоб зміни в складі та активності закріпилися в фундаментально динамічному співтоваристві.

4. Висновки

Пам’ять рослин щодо водного стресу включає процеси, пов’язані з фотосинтезом, енергетичними механізмами, осмотичним регулюванням, клітинними захисними функціями та підтримкою стану води.

Механізми пам’яті найкраще відомі на початковому рівні, але важливо охарактеризувати механізми на кореневому рівні. Дійсно, роль кореневої системи в поглинанні води та поживних речовин є вирішальною для росту, розвитку та врожайності рослин. З ширшої точки зору, тісна взаємодія між пам’яттю кореневої системи та спадком мікробіомів у ґрунті являє собою наступний виклик, який необхідно вирішити.

Більшість досліджень щодо пам’яті рослин було проведено на зернових або вегетативних культурах, тоді як пам’ять про стрес бобових майже не розглядалася. Однак бобові є моделлю вибору для розуміння пам’яті рослин у взаємодії з ґрунтовими мікроорганізмами завдяки їхній здатності встановлювати симбіотичні стосунки з ризобіями та мікоризними грибами.

Більш цілісний і динамічний підхід до стійкості рослин міг би i) представити взаємодію рослин і мікробів у картині та ii) покращити розуміння відновлення пам’яті після періоду стресу та тонкого компромісу між пам’яттю рослин і забудькуватістю. Поглиблені знання про стійкість рослин, яка включає пам’ять про стрес, таким чином, здається, відкривають нові перспективи в загальному контексті продовольчої безпеки в умовах зміни клімату.
Внесок автора: письмова підготовка оригінального проекту, CJ; написання-рецензування та редагування, CJ, CS, RLB, VV та MP; нагляд, М.П. Усі автори прочитали та погодилися з опублікованою версією рукопису.

Фінансування: Ця робота була проведена через проект ARECOVER Інституту Карно Plant2Pro та проект EAUPTIC за підтримки "Fond Unique Interministériel" (3870401/1), BPI France (0097244/00), Регіональна рада Бургундії (0133465/00), Dijon Metropole (2018-118-20180820) і "Fonds Européen de Développement Régional" (2018-6200FEO003S01889). CJ отримав підтримку доктора філософії. грант Університету Бургундії.

Конфлікт інтересів: автори заявляють про відсутність конфлікту інтересів.

Список літератури

1. Продовольча і сільськогосподарська організація ООН. Тваринництво на балансі. У Стан продовольства та сільського господарства 2009; ООН; Продовольча та сільськогосподарська організація ООН: Рим, Італія, 2009; ISBN 978-92-5-106215-9. [CrossRef]

2. Фарук, М.; Гогой, Н.; Бартакур, С.; Баруова, Б.; Бхарадвадж, Н.; Альгамді, СС; Siddique, KHM Посуховий стрес у зернових бобових під час відтворення та наливання зерна. Я. Агрон. Урожай, врожай. наук. 2017, 203, 81–102. [CrossRef]

3. Анджум, С.А.; Ашраф, У.; Зохайб, А.; Танвір, М.; Наєм, М.; Алі, І.; Табассум, Т.; Назір, У. Реакція росту та розвитку сільськогосподарських рослин під час стресу від посухи: огляд. Земдирб. Agric. 2017, 104, 267–276. [CrossRef]

4. Лі, X.; Лю, Ф. Пам'ять про стрес від посухи та стійкість до стресу від посухи у рослин: біохімічні та молекулярні основи. Стійкість до посухи. Рослини 2016, 1, 17–44. [CrossRef]

5. Аврамова, З. Транскрипційна «пам'ять» стресу: тимчасовий хроматин і (епігенетичні) позначки пам'яті в генах відповіді на стрес. Plant J. 2015, 83, 149–159. [CrossRef] [PubMed]

6. Брюс, TJA; Маттес, MC; Нейпір, Дж.А.; Pickett, JA Стресові "спогади" рослин: Докази та можливі механізми. PlantSci. 2007, 173, 603–608. [CrossRef]

For more information:1950477648nn@gmail.com