Гіацинти пустелі: незрозуміле рішення глобальної проблеми?

1. ВСТУП

РідЦистанхеГофмани. & Link (Orobanchaceae) включає близько 20–30 загальноприйнятих видів, що походять із Старого Світу, охоплюючи Макаронезію на заході, північ і північний захід Китаю на сході. Як правило, рослини зустрічаються в пустелях, іноді в прибережних дюнах або солончаках, де вони паразитують на коренях різних галофітних чагарників. Будучи нефотосинтетичними голопаразитами, усі вони повністю позбавлені хлорофілу та функціональних листків. Вони дивовижні на вигляд, складаються з значних, яскраво забарвлених квітучих колосів, які, здавалося б, проростають із голої землі, завдяки чому вони отримали загальну назву «гіацинти пустелі». Не дивно, що ці цікаві рослини давно зацікавили ботаніків і травників.

Незважаючи на їх усвідомлену цінність і великий потенціал, видові обмеження в роду залишаються погано вивченими. Родина Orobanchaceae є моделлю для вивчення еволюції паразитизму в рослинах (Вествуд та ін.,2010), але, як і інші голопаразитичні роди родини,Цистанхезазнає значної таксономічної плутанини. Це сталося через їх зменшення морфологічних особливостей, погане збереження та неправильне маркування в гербаріях і, ширше, через відсутність фокусу дослідження. Багато ключових діагностичних ознак рослин (таких як рильця та колір віночка) не зберігаються в гербарії належним чином, і без детальних записів зі свіжих зразків точний діагноз може бути майже неможливим. Крім того, опушення, один із небагатьох надійних діагностичних ознак, що залишається після висихання, здається, часто не помічали або, можливо, плутали з відкладеннями плісняви ​​(Aldughayman, M., pers. obs.). Єдина монографія роду Цистанхебуло опубліковано майже століття тому (Бек-Манагетта,1930). Його чотири давні таксономічні розділи (Eucistanche, Subcistanche, Heterocalyx і Cistanchella), засновані на морфології, нещодавно були спростовані першою філогенетичною оцінкою роду (Ataei et al.,2020). Ця філогенія, заснована на пластидних і ядерних маркерах, ідентифікувала три географічно диференційовані клади зі Східної Азії, Північно-Західної Африки, Південно-Західної Азії та подальшу «широко поширену кладу», підкріплюючи точку зору, що сама по собі морфологія є проблематичною для визначення видів голопаразитичних Orobanchaceae. Інші автори досліджували різноманіття тісно пов'язанихЦистанхетаксонів, наприклад, з використанням хімічних маркерів (Wang et al.,2019) та цільового метаболомічного підходу на основі РХ-МС (Liu et al.,2019). Незважаючи на те, що ці дослідження зробили крок вперед у розумінні широкомасштабної еволюції цього погано вивченого роду, багато видів заплутані або погано розкриті, і наше розуміння обмежень видів і різноманітності на регіональному рівні залишається рудиментарним. Це стосується випадків, коли види можуть бути навіть рідкісними або перебувають під загрозою зникнення.Cistanche deserticolaМа, наприклад, знаходиться під загрозою зникнення (Qin et al.,2017; Сонг та ін.,2021) та занесені до Додатку II Конвенції про міжнародну торгівлю видами дикої фауни та флори, що перебувають під загрозою зникнення (СІТЕС).

Тут ми надаємо короткий огляд традиційного використання, екології та еволюції цього надзвичайного, але знехтуваного роду, і стверджуємо, що він готовий для подальших досліджень у контексті вирішення глобальних проблем. Зокрема, ми припускаємо, що (1) розуміння обмежень щодо видів у цьому таксономічно складному роді буде інформувати про збереження, наприклад, там, де зникаючі види можуть бути предметом незаконної торгівлі, і (2) доведена цінністьЦистанхеяк пустельна культура в Китаї вказує на невикористаний потенціал як натуральної культури в глобальному контексті зміни клімату, деградації земель.

2 ВИКОРИСТАННЯ В НАРОДНІЙ ТРАВОЛІКУВАННІ

Цистанхедовгий час був джерелом традиційної трав’яної медицини або їжі в усьому ареалі, особливо пов’язаному з великим, м’ясистим підземним стеблом (рис.1a–c). У традиційній китайській медицині (TCM) як «Rou Cong Rong» (мал1a,d) і «Guan Hua Rou Cong Rong» (мал1b), Цистанхевикористовувався більше 2000 років і зареєстрований у найдавнішій фармацевтичній монографії Shennong Bencao Jing (Fu et al.,2018; Лі та ін.,2016; Ши та ін.,2009). Сьогодні він внесений до китайської фармакопеї як "Цистанки Герба'. Рослина використовується як тонізуюча трава (функціональна здорова їжа), лікарський інгредієнт ТКМ, а також цінується за її сприйняті «трофейні» властивості (дарує довголіття, витривалість і сексуальну силу). З моменту початку клінічних досліджень рослини в 1980-х роках (Kobayashi et al.,1984), були опубліковані великі фармакологічні та хімічні звіти, серед найбільш вичерпних з яких визначено близько 100 фітохімічних сполук, включаючи фенілетаноїдні глікозиди (PhG), лігнани, альдити та іридоїди, які разом мають низку фармакологічних властивостей (Fu et al.,2018). Численні переваги Cistanches Herba, в тому числіпроти старіння,антиоксидантнаінейропротекторні властивості, отримав популярний епітет «женьшень пустелі» (Гемеджієва та Каржаубекова,2015; Гу та ін.,2016; Ши та ін.,2009; Ян та ін.,2017). Кілька видівЦистанхезокрема в TCMC. Дезертикола(Цифри1e, 2bі3d) іC. Тубулозаsl (Schenk) Wight ex Hook.f. (Цифри2hі3c). Вирощування високо цінуєтьсяC. Дезертикола(Rou Cong Rong) і більш доступна альтернативаC. Тубулозаsl (Guan Hua Rou Cong Rong), зокрема, зараз добре зарекомендував себе в Китаї. Дійсно, було підраховано, щоЦистанхевирощування в Китаї зараз охоплює територію площею 1,26 мільйона му (84 000 га) з річною продукцією 6000 тонн і вартістю понад 20 мільярдів китайських юанів (Song et al.,2021). Незважаючи на масштабне вирощування сC. ДезертиколаіC. Тубулозав Китаї інші рослини, напр.C. сальса(КАМей.) Бек (Цифри2aі3a) іC. sinensisБек (Рисунки2c,d і 3b) збираються в дикому вигляді та потрапляють у торгівлю; тим часом інші все ще (можливоC. сальса) збирають у Казахстані та імпортують у регіон (Egamberdieva & Öztürk,2018; Айзенман та ін.,2012).

3 ТАКСОНОМІЧНА ПЛУТАНИНА

Незважаючи на важливістьЦистанхе, існує значна плутанина щодо таксонів, які зустрічаються в ареалі роду. Наприклад, ми спостерігалиC. Дезертиколаі передбачуванийC. сальсаростуть пліч-о-пліч у комерційних цілях у Китаї (рис. 2a,b), де їх збирають і продають як одну культуру під назвою Rou Cong Rong. Це відбувається томуC. сальсавирощувати нібито легше офіційного і дорожчеC. Дезертиколаі торговці знають, що після збору та обробки їх неможливо розрізнити (C. Leon, особ. спом.). Wang та ін. (2019) диференціював ці два таксони за допомогою хімічного маркера (2′-ацетилактеозид); однак, з нашого власного польового досвіду, морфологічна відмінність міжC. ДезертиколаіC. сальсанезрозуміло. Хоча рослини, ідентифіковані як останні, часто нижчі та мають сильніший фіолетовий відтінок, це може бути артефактом паразитування хазяїна (паразитувати можуть різні види господарів). Стабільні ознаки, корисні для розрізнення таксонів (наприклад, ознаки чашечки та опушення), постійно змінюються в живому матеріалі, а відмінні ознаки, які видно після висихання, такі як синій пігментC. sinensis(рисунок 2г), відсутні. Таким чином, ми припускаємо, що для розрізнення цих складних таксонів потрібен строгий підхід, який поєднує широкий відбір проб, ретельний аналіз голотипів і молекулярних даних. Поки цього не буде, ідентифікація різних видів, які використовуються в Китаї, ймовірно, залишатиметься плутаною та проблематичною (Леон і Лін,2017); це викликає занепокоєння, якщо дикі популяції певних таксонів скорочуються.

Подібна проблема існує на Близькому Сході, прикладом чого є велика кількість загальних імен, які застосовуються в класичній арабській, сучасній стандартній арабській і розмовній арабській мовах. У цьому регіоні рослину часто називають «дханун»; однак ця класична арабська назва також може використовуватися в розмовній мові для інших кореневих паразитів подібного вигляду (Lakhdari et al.,2016; Mandaville,2011; Ніколайзен,1963). Імовірно, найпоширенішим на Близькому Сході видом єC. Тубулоза(Рисунок 2f), яка широко поширена в регіоні; однак більшість повідомлень є анекдотичними, а надійна ідентифікація залишається невизначеною. Відзначимо, що Moreno et al. (2018) вважається типом 'Orobanche tinctoria', зібрані в Ємені, щоб прирівняти те, що розглядається на Близькому Сході та в прилеглих частинах АфрикиC. Тубулоза. Таку назву пропонують авториЦистанка красильна(Forssk.) матиме пріоритет, хіба щоC. Тубулозазберігається як nomen conservandum (Moreno et al.,2018); тут ми називаємо рослину якC. Тубулозаузгоджується з іншими авторами, щоб уникнути подальшої плутанини.

Використання на Близькому Сході було описано ще в 9 столітті як їжу від голоду та як ліки (Diab,2001). Цистанхетакож займає важливе місце в лікуванні травами в північноафриканській Сахарі, особливоC. ТубулозаіC. фіолетова(Desf.) Hoffmanns. & Link (Малюнок 2e; Bougandoura та ін.,2016). Крім того, етноботанічні дослідження регіону Oued Righ в алжирській Сахарі повідомляють про використанняC. тинкторія (=C. tubulosa) Beck для лікування багатьох захворювань, включаючи діарею, розлад травлення, шкірні захворювання та діабет (Lakhdari et al.,2016); однак допоміжні зображення зображуютьC. фіолетова, і в будь-якому випадку,C. тинкторіявважається таким, що відноситься доC. Тубулоза(як обговорювалося вище). Подібним чином Volpato et al. (2015) повідомте про використанняC. феліпея(L.) Cout. (Малюнок 2g) сахарськими скотарями в Сахарі для лікування саркоптозу; це (переважно) прибережний атлантичний і середземноморський вид, що підтверджено молекулярною роботою (Ataei et al.,2020), який часто плутали з пустелеюC. tubulosaу більшій частині Африки та Близького Сходу. Потрібна подальша робота, щоб розрізнити ці екологічно та генетично відмінні види, які є морфологічно загадковими.

Регіональна таксономічна неоднозначність у Китаї, на Близькому Сході та в Північній Африці ще більше ускладнюється загальнорегіональними викликами; наприклад, рослини, які ми спостерігали, нібито булиC. tubulosaу Китаї морфологічно сильно відрізняються від відповіднихC. Тубулоза (=C. тинкторія) на Близькому Сході (де було зібрано голотип), незважаючи на притаманну мінливість цього широко поширеного таксону. Згідно зі спостереженнями Гілберта та Леона (pers. obs. 2016), деякі культури, описані якC. Тубулоза(джерело Guan Hua Rou Cong Rong), які комерційно культивуються для медицини в провінції Сіньцзян на північному заході Китаю, не відповідають перевіреним гербарним зразкамC. Тубулозаз Африки та Близького Сходу. Таким чином, вид, що культивується в деяких частинах Сіньцзяну (на який посилається Китайська фармакопея), здається, є потенційно неописаним таксоном, для якого Гілберт і Леон придумали тимчасову назвуЦистанхе«Тамариск» (Леон і Лін,2017). Ми зазначаємо, що дані послідовності ДНК вказують на тісний зв’язок між зразками, визначеними якC. tubulosaз Китаю сC. лаксіфлораз Ірану та Афганістану (Ataei та ін.,2020). Цистанхе малоцветковаяє маловідомим таксоном, який диференціюється своїми м’якими квітковими колосками та високою точкою вставлення нитки (Beck-Mannagetta,1930). Необхідні подальші дослідження, щоб підтвердити ідентичність матеріалу, визначеного якC. Тубулозаз Китаю з упевненістю та його відносини зC. лаксіфлора. Це дасть інформацію про те, як комерційно вирощені Guan Hua Rou Cong Rong у Сіньцзяні слід називати в літературі, щоб відрізнити ці рослини в Китаї від рослин на Близькому Сході. Це, у свою чергу, може призвести до необхідності внесення змін до Китайської фармакопеї, щоб використовувати правильну назву для цієї дуже цінної рослини.

У сукупності зрозуміло, що незважаючи на широке використанняЦистанхеу фітотерапії в усьому діапазоні ідентифікація різних використовуваних видів є предметом значної плутанини. Це викликає занепокоєння, якщо рідкісні або зникаючі види збираються або продаються неналежним чином або незаконно. Крім того, таксономічна плутанина перешкоджатиме порівняльному аналізу передбачуваних лікувальних властивостей різних видів. Ми припускаємо, що для вирішення цієї плутанини потрібен комбінований підхід. Це може поєднувати передові технології, такі як підхід на основі hyb-seqNGS, разом із широким відбором зразків у всьому ареалі роду, а також ретельне спостереження за морфологічними та екологічними ознаками, такими як діапазон хазяїв.

4 ЕКОЛОГІЯ, ІСТОРІЯ ЖИТТЯ ТА ЕВОЛЮЦІЯ

Як і систематика, аспекти екології, історія життя та еволюція більшості видів родуЦистанхеуникли дослідницької уваги та залишаються невідомими. Незважаючи на широкомасштабне комерційне вирощування в деяких частинах Китаю для фітотерапії, як і більшість голопараїтів,Цистанхебуло знехтувано колекціями ботанічних садів та зусиллями по збереженню через сприйману непіддатливість вирощуванню (Торогод і Карлос Сантос,2020). Через відсутність переважної більшості видівЦистанхез культивування, мало або нічого не відомо про їх природну історію.

Спеціалізація господаря є встановленою еволюційною силою голопаразитичних Orobanchaceae (Thorogood et al.,2008, 2009). Цистанхевважається винятком, оскільки кілька видів паразитують у загальних родинах (і видах), особливо у Amaranthaceae (включаючи Chenopodiaceae) і Polygonaceae, а також Fabaceae, Zygophyllaceae, Tamaricaceae, Rosaceae, Nitrariaceae і Salvadoraceae (Ataei et al.,2020). Тим не менш, пов’язані дані про господаря в гербарних зразках часто відсутні або є ненадійними; крім того, у змішаних рослинних угрупованнях надійна ідентифікація хазяїна може бути майже неможливою, оскільки розкопки показують, що хазяїн може перебувати на відстані кількох метрів від самого паразита (Торогоуд. CJ, особисте зауваження). Таким чином, недостатньо даних, щоб зрозуміти, чи може специфічність хазяїна бути рушійною силою видоутворення в родуЦистанхе, як це встановлено в інших членах сім’ї (Thorogood et al.,2008, 2009). Комбінований підхід, який вивчає морфологію, екологію та філогенетику, може знадобитися, щоб розділити близькоспоріднені види в родуЦистанхе, як запропоновано для такого ж складного родуОробанче(Торогуд і Рамсі,2020).

5 ПОТЕНЦІАЛCISTANCHEЯК ГЛОБАЛЬНА КУЛЬТУРА

Було підраховано, що 74 відсотки бідного населення світу безпосередньо постраждали від деградації землі, і до 2030 року необхідно створити «нейтральну» планету (Mohieldin & Caballero,2015). Але як прогодувати понад мільярд людей, які живуть у цих екологічно вразливих районах, залишається серйозною глобальною проблемою (Balmford et al.,2002; Фенг та ін.,2019). Поширення стабілізуючих «лісів-захисників» пропонується як можливе рішення глобальної кризи опустелювання і часто передбачає висаджування посухостійких невеликих дерев і кущів, таких як саксаул (Галоксилон; Орловський і Бірнбаум,2002) і тамарикс (Тамарікс), зокрема (Ning et al.,2021)—обидва вони є ідеальними господарямиЦистанхе. Цистанхе вже впроваджено як допоміжну культуру в китайських провінціях Сіньцзян, Нінся, Ганьсу та Внутрішня Монголія (Song et al.,2021) який демонструє потенціал для вирощування в інших місцях; це цілком може бути занедбаною та недостатньо використаною культурою в глобальному масштабі (Xu et al.,2009). Нещодавно на півдні Ірану були висаджені насадження тамариску та інших галофітних дерев і чагарників, щоб пом’якшити вплив пилових бур. Було припущено, щоC. Тубулоза, який, як повідомляється, росте на широкому спектрі галофітів у країні, можна культивувати на цих нових плантаціях як лікарську культуру (Salehi et al.,2019).

Якщо «захисні ліси» мають бути широко висаджені, щоб зупинити деградацію землі, включенняЦистанхевирощування може мати (1) значну економічну цінність у всьому світі та (2) недостатньо використану культуру, яка підтримує громади, які покладаються на рослини для їжі та лікування травами на місцевому рівні. Це зменшило б тиск через нестабільний видобуток рідкісних диких популяцій. Об'єднання декількох видівЦистанхеу такому режимі може бути здійсненним на основі моделювання, яке прогнозує потенційні цільові регіони на основі клімату; вони можуть навіть поширюватися на південь Сполучених Штатів і південний захід Південної Америки, де рослина наразі невідома (Wang et al.,2019). Дійсно, вирощуванняЦистанхеу Китаї зараз такий успішний; пропозиція може тепер навіть перевищити поточний попит, що обіцяє великі перспективи для комерційного розширення. Настав час уточнити таксономічну структуру для ідентифікації видів-кандидатів і кількісно визначити потенційні перевагиЦистанхе(плюс їхні рослини-господарі) як допоміжні культури в районах, що піддаються сильному опустелюванню.

6 ЗАКЛЮЧНІ ЗАУВАЖЕННЯ

Цистанхеце чудовий рід паразитичних рослин, який залишається погано вивченим, особливо з точки зору таксономії та історії життя. З 20–30 видів, відомих науці, жоден не існує в комерційному вирощуванні за межами Китаю, де широко поширене успішне вирощування цих рослин свідчить про значний невикористаний глобальний потенціал. У контексті зростаючої кризи опустелювання,Цистанхеможна вирощувати поряд із рослинністю «захисних лісів» як допоміжну культуру, яка потребує невеликого втручання або взагалі не потребує зрошення чи добрив і відповідає існуючим місцевим вимогам щодо харчових продуктів і фітотерапії. Ми пропонуємо в майбутньому працювати над уточненням нашого розуміння таксономії та різноманітності рослин-господарів у роді Цистанхепідтримуватиме ідентифікацію видів-кандидатів для вирішення нагальних глобальних проблем, таких як деградація землі та стале збирання врожаю.

підтримка:

wallence.suen@wecistanche.com 0015292862950