Розмір мозочка пов’язаний із пам’яттю страху та одомашненням курей.

для отримання додаткової інформації:ali.ma@wecistanche.com

Розмір мозочка пов'язаний зі страхомпам'ятьі одомашнення курей

Катаджамаа, Ребекка Райт, Домінік Хенріксен, Рі, Дженсен, Пер*

Лінчепінгський університет IFM-біологія 581 83 Лінчепінг, Швеція

*Автор для переписки: Пер. jensen@liu.se

Натисніть, щобПереваги та побічні ефекти Cistanche tubulosa для пам’яті

Анотація

Red Junglefowl був відібраний через різні рівні страху перед людьми протягом восьми поколінь, через що лінії відбору відрізнялися за рівнями страху, а також за пропорційною масою мозку та мозочка. Птахів з двох ліній потім схрестили для отримання F3 схрещування, щоб вивчити кореляції між масою мозку та навчанням страху. Ми піддали 105 F3-тварин індивідуально звикання до страху тапам'ятьтест у восьмиденному віці, де реакції на повторювані світлові спалахи оцінювали протягом двох днів поспіль. Після вибракування були виміряні абсолютні та відносні розміри кожної з чотирьох областей мозку. Поетапну регресію використовували для аналізу впливу розміру кожної області мозку на звикання тапам'ять. Не було жодного впливу будь-якої ділянки мозку на звикання в перший день. Проте птахи з більшим абсолютним розміром мозочка мали значно знижені реакції на подразники страху на другий день, що свідчить про кращийпам'ятьподразників. Жоден інший регіон не мав значного впливу. Ми робимо висновок, що збільшення розміру мозочка могло бути важливим для полегшення одомашнення курей, дозволяючи їм адаптуватися до життя з людьми.

1. Введення

Визначальною ознакою так званого синдрому одомашнення у тварин є зменшення розміру мозку відносно маси тіла [1]. Однак одомашнення впливає на різні ділянки мозку по-різному [2], і в курей ми раніше виявили, що генетична архітектура, яка визначає розмір областей, відрізняється, дозволяючи частинам мозку реагувати на відбір незалежно [3]. Відповідно до цього, домашні кури мають менший мозок порівняно з розміром тіла порівняно з диким предком, червоною джунглевою куркою, тоді як мозочок фактично значно більший як в абсолютних, так і в пропорційних показниках [3]. У рудих джунглевих птахів, відібраних за високим або низьким страхом перед людьми, ми виявили подібні ефекти: лише після кількох поколінь відбору приборкувані птахи мали загалом менший мозок порівняно з розміром тіла, але більший мозочок, ніж страшні [4]. Це вказує на те, що мозочок може бути залучений до обробки подразників страху у курей і що це могло бути важливим під час одомашнення, коли зазвичай дуже сором’язлива предкова червона джунглева курка адаптувалася до життя серед людей.

Довгий час вважалося, що мозочок головним чином відповідає за руховий контроль, але останні дослідження показують, що він бере участь у різноманітних когнітивних процесах [5- 7]. Як позитивні, так і негативні емоції, здається, обробляються мозочковими контурами з переважанням негативних [8]. Однак більшість знань про участь мозочка в емоційній обробці походить від ссавців. Наприклад, у людей та інших приматів він бере участь у когнітивному розвитку та соціальних взаємодіях [9], а у щурів він відіграє роль у формуванні страхупам'ятьконсолідація [10]. У світлі цього та наших попередніх спостережень за курчатами ми висунули гіпотезу про те, що розмір мозочка може бути пов’язаний із центральними поведінковими аспектами, важливими для одомашнення, такими як здатність звикнути до страшних подразників.

Тут ми досліджували реакції страху у F3-схрещування червоних птахів джунглів, відібраних за високим або низьким страхом перед людьми, і вимірювали розмір і склад їхнього мозку. Мета полягала в тому, щоб проаналізувати, як птахи з різним складом мозку звикають і запам’ятовують дивовижний, але нешкідливий стимул як міру страхупам'ять.

2. Матеріал і методи

Повний набір даних доступний як електронний додатковий матеріал (таблиця S1).

Починаючи з безпородної популяції червоної джунглевої птиці, ми відібрали окремі лінії залежно від їхніх відповідей у ​​стандартизованому тесті страху перед людиною. Подробиці про розведення та утримання птахів, а також про схему селекції повідомлялося раніше [11]. Спостерігався ряд корельованих реакцій відбору, включаючи відносне зменшення маси мозку та збільшення відносної маси мозочка в лінії низького страху [4].

Використовуючи птахів восьмого селекційного покоління, ми вивели інтеркрос шляхом схрещування двох самців і двох самок з кожної селекційної лінії з реципрокною конструкцією. У поколіннях схрещування F1 і F2 птахи були випадковим чином розведені для створення F3-схрещування, яке складалося із 105 тварин, що становило нашу тестову популяцію. Докладніше про схему розведення можна знайти в [12].

У восьмиденному віці курчат тестували на звикання до страху тапам'ятьтест, що складається з двох випадків тестування, які чергуються з 24 - 28 h. У кожному з двох випадків випробування одне пташеня поміщалося окремо в закриту, рівномірно освітлену тестову арену розміром 25 х 25 х 30 см. У підлогу було вбудоване світлодіодне джерело світла, яке випромінювало синє світло, і після 30 с на арені курчата піддавалися серії з п’яти коротких (1 с) спалахів світла з інтервалом 30 с між ними. Через тридцять секунд після останнього спалаху пташеня було видалено та замінено наступною твариною.

Тести записували на відео, а негайну реакцію злякання курчат на кожен із послідовних світлових спалахів оцінювали за допомогою програмного забезпечення Observer (Noldus Inc) із записів за п’ятиступінчастою шкалою, де найнижчий бал (1) був зареєстровано, коли не спостерігалося реакції на спалах, і найвищий (5) для максимальної реакції страху. Щоб підтвердити оцінку, випадкова підвибірка (10 відсотків) відео була оцінена двома незалежними спостерігачами, і кореляція балів спостерігачів склала rs=0.91 (P<0.001). details="" and="" ethograms="" for="" the="" scores="" can="" be="" found="" in="">

Щоб отримати загальну оцінку інтенсивності та ослаблення реакції страху, ми розрахували площу під кривою (AUC) для кожного курчати в кожен день тестування. AUC було розраховано шляхом додавання площ під кривою для кожного з п’яти інтервалів 30-s. Нижча AUC означає нижчу загальну реакцію.

Коли птахам виповнилося 32 тижні, усіх зважили та вибракували шляхом швидкого обезголовлення. Головний мозок було вилучено та розчленовано на чотири частини відповідно до протоколу, використаного Хенріксеном та ін. [3]: півкулі головного мозку, частки зорового нерва, мозочок і частину, що залишилася, що містить, наприклад, стовбур мозку та гіпоталамус. Одразу після розтину кожну ділянку мозку зважували окремо, і вологу масу отримували за допомогою шкали з точністю 0.001 г. Попередні дослідження виявили високу кореляцію між вологою масою та об’ємом [3].

The measured masses of the brain regions had a distribution that did not significantly deviate from normality, as determined by inspection of Q-Q-plots (Shapiro-Wilks test P>0.05 для всіх регіонів). Щоб проаналізувати взаємозв’язок між складом мозку та реакціями страху, ми провели поетапний регресійний аналіз. Модель складалася з AUC як відповіді та включала масу тіла та абсолютну вагу всього мозку та кожної з чотирьох областей мозку. Регресію проводили окремо для першого та другого випадків тестування.

Усі відхилення наведені як стандартні помилки середнього значення.

3. Результати

Самці (N{{0}}) були значно більшими за самок (N=46) (1087,1 ± 10,4 г проти 791,9 ± 9,1 г; P=0). 031, t-тест), і мали більшу абсолютну масу мозку (чоловіки: 2,77 ± 0,02 г, жінки: 2,50 ± 0,02 г; P<0.001, t-test).="" consistent="" with="" the="" overall="" larger="" brain,="" the="" absolute="" masses="" of="" each="" of="" the="" separate="" brain="" regions="" were="" also="" significantly="" larger="" in="" males=""><0.001, t-test).="" there="" were="" no="" sex="" effects="" on="" auc="" either="" on="" the="" first="" test="" occasion="" (9.4="" ±="" 0.4="" vs="" 10.1="" ±="" 0.6;="" p="0.33," t-test),="" or="" on="" the="" second="" test="" (males:="" 8.1="" ±="" 0.4;="" females:="" 8.8="" ±="" 0.5;="" p="0.32,">

У першому тесті страху більшість курчат сильно відреагували на перший світловий спалах, а потім поступово показали менш інтенсивну реакцію злякання на наступні світлові спалахи (рис. 1), що відповідає швидкій реакції звикання. У другому тесті середні реакції приголомшення були менш інтенсивними вже при першому світловому спалаху (рис. 1), що вказує на те, що курчата запам’ятали стимул з першого тесту, і знову продемонстрували ознаки звикання під час тесту. Різниця між інтенсивністю реакцій відображається на AUC, яка була значно нижчою під час другого тесту (рис. 1; t=3).45 P<0.01; paired="" sample="" t-test),="" indicating="" a="" consolidation="" of="">пам'ятьз першого тесту.

У моделі поетапної регресії жодна змінна не була збережена як значуща для AUC під час першого тесту. Для другого тесту абсолютний розмір мозочка був єдиним значущим предиктором AUC (R2=0.041, F=4.25, P=0.042), де більший мозочка асоціювався з меншою AUC (рис. 2). Ефект виявився більш вираженим у чоловіків (рис. 2), хоча зв’язок не досяг значущості в жодній із статей окремо.

4. Обговорення

Ми виявили, що під час F3-схрещування рудої птиці джунглів, відібраної за високим і низьким страхом перед людьми, птахи з більшим мозочком значно краще запам’ятовували страшні, але нешкідливі подразники та звикали до них. Це вказує на те, що розмір мозочка міг бути важливим фактором для успішного одомашнення курей.

Раніше повідомлялося про більший мозочок у одомашнених несучок білого леггорна порівняно з предками червоної джунглевої птиці [3], а також у рудої джунглевої птиці, відібраної через зменшення страху перед людьми [4], що свідчить про те, що мозочок може виконувати важливі функції щодо приручення та одомашнення у курей. Наші нинішні результати допомагають підтвердити це, оскільки здатність жити та розвиватися поруч із людиною повинна була бути центральною для ранніх одомашнених [13], і цьому, безсумнівно, сприяла б підвищена здатність звикнути до нешкідливих подразників, які спочатку могли сприйматися як лякає.

Мозок – дорогий орган. Щоб оптимізувати використання енергії, під час одомашнення розвинулися адаптивні зміни розміру та складу мозку [1,2,14] [15] [16,17]. Відповідно до теорії мозаїчного мозку різні регіони можуть розвиватися незалежно, про що свідчить різна генетична архітектура, що лежить в основі розміру та росту різних частин мозку [2,3]. Мозочок — це частина мозку хребетних, яка протягом тривалого часу вважалася здебільшого центром керування рухами, але дослідження, проведені протягом останніх десятиліть, показали, що він має набагато ширші функції. У людей він бере участь у соціальному пізнанні та навчанні [5,18], а у курей і перепелів він впливає на репродуктивну поведінку [3,6]. У щурів мозочок відіграє важливу роль у консолідації спогадів про страх, і наші поточні результати узгоджуються з цим [10].

Наші результати показують значний зв’язок між масою мозочка та звиканням до страху у курей, але не дозволяють зробити жодних висновків щодо того, що це спричиняє, і ефект відносно слабкий з R2 4,1 відсотка. Мозочок птахів має іншу анатомію, ніж у ссавців, а його склад і сполучуваність відрізняються навіть у порід одного виду [2]. Ефекти, які ми спостерігаємо, можуть бути, наприклад, результатом збільшення кількості нейронів чи інших типів клітин або збільшення щільності нейронів. Майбутні дослідження повинні зосередитися на з'ясуванні того, які аспекти збільшення маси лежать в основі спостережуваних поведінкових ефектів.

Варто відзначити, що жоден інший розмір області мозку не мав значного зв’язку з процесом навчання, виміряним у цьому експерименті. Однак, використовуючи відносно загальні вимірювання, ми не можемо виключити залучення інших частин мозку, таких як, наприклад, мигдалеподібне тіло або гіпоталамус, і ми не змогли оцінити зв’язок між мозочком та іншими областями.

Кури одомашнилися від червоної джунглевої птиці принаймні 8000 років тому [19], і предок у дикій природі надзвичайно сором’язливий і боїться людей [20]. Отже, першим і необхідним кроком до успішного одомашнення мало бути зменшення страху, і було припущено, що це насправді було основною рушійною силою багатьох типових одомашнених рис [13]. У кроликів зміни структури мозку під час одомашнення узгоджуються зі зміненою обробкою страху [17], а одомашнені кури мають загальну зменшену масу мозку відносно розміру тіла [3]. Однак у одомашнених курей мозочок становить більшу частку мозку, ніж у рудої джунглевої птиці [3]. Ті самі ефекти спостерігалися лише після кількох поколінь селекції червоної джунглевої птиці для зменшення страху перед людьми: лінія селекції приборкувача розвинула пропорційно менший мозок загалом і пропорційно менший теленцефалон, але пропорційно більший мозочок [4]. Це було пов'язано зі змінами страхупам'ять[21]. Відмінності, які раніше спостерігалися між двома вибраними лініями птахів червоних джунглів, можуть бути спричинені багатьма різними факторами, включаючи генетичний дрейф. Проте підхід F3-intercross, який використовується тут, чітко демонструє генетичну кореляцію між масою мозочка та страхомпам'ять, що свідчить про те, що розмір мозочка у курей міг надати адаптаційну цінність під час одомашнення.

Підсумовуючи, наші результати показують, що маса мозочка у червоних джунглів пов’язана з більш ефективним звиканням іпам'ятьстрашного, але нешкідливого подразника. У світлі попередніх висновків про те, що мозочок більший у одомашнених курей, а також у червоних джунглевих курей, відібраних для зменшення страху перед людьми, теперішні результати показують, що більша маса мозочка, можливо, сприяла диким рудим джунглевим птахам адаптуватися до життя з людьми, а отже, можливо, було важливо для успішного одомашнення курей.

Список літератури

1. Прайс, EO 2002 Одомашнення та поведінка тварин. Воллінгфорд: CABI. (doi:10.1079/9780851995977.0000)

2. Rehkämper, G., Frahm, HD & Cnotka, J. 2008 Мозаїчна еволюція та зміна адаптивних компонентів мозку під час одомашнення на фоні еволюційної теорії. Поведінка та еволюція мозку 71, 115–126. (doi:10.1159/000111458)

3. Хенріксен, Р., Джонссон, М., Андерссон, Л., Дженсен, П. і Райт, Д. 2016 Одомашнений мозок: генетика маси мозку та структури мозку у видів птахів. Scientific Reortsp 6, 1–9. (doi:10.1038/srep34031)

4. Agnvall, B., Beltéky, J. & Jensen, P. 2017 Розмір мозку зменшується шляхом відбору на приручення у червоних джунглевих птахів – корельованих ефектів у життєво важливих органах. Наукові звіти 7,

3306. (doi:10.1038/s41598-017-03236-4)

5. Бартон, Р. А. 2012 р. Втілена когнітивна еволюція та мозочок. Філософські праці Королівського товариства B 367, 2097–2107. (doi:10.1098/rstb.2012.0112)

6. Ebneter, C., Pick, JL & Tschirren, B. 2016 Компроміс між репродуктивними інвестиціями та материнським розміром мозочка у передкоціальних птахів. Біологічні листи 12,

20160659. (doi:10.1098/rsbl.2016.0659)

7. Ван Овервалле, Ф., Даес, Т. та Маріен, П. 2015 Соціальне пізнання та мозочок: метааналітичний аналіз зв’язності. Картографування людського мозку 36, 5137–5154. (doi:10.1002/hbm.23002)

8. Адамашек М. та ін. Консенсусний документ 2017: Мозочок і емоції. Мозочок 16, 552-576. (doi:10.1007/s12311-016-0815-8)

9. Wang, SSH, Kloth, AD & Badura, A. 2014 Мозочок, чутливі періоди та аутизм. Нейрон 83, 518–532.

10. Sacchetti, B., Baldi, E., Lorenzini, CA & Bucherelli, C. 2002 Роль мозочка в консолідації страху. Праці Національної академії наук 99, 8406–8411. (doi:10.1073/pnas.112660399)

11. Agnvall, B., Jöngren, M., Strandberg, E. & Jensen, P. 2012 Спадковість і генетичні кореляції поведінки, пов’язаної зі страхом, у рудих птахів джунглів – можливі наслідки для раннього одомашнення. PLoS ONE 7, e35162. (doi:10.1371/journal.pone.0035162)

12. Катаджамаа, Р. і Дженсен, П. 2020 Прирученість корелює з ознаками, пов’язаними з одомашненням, у схрещуванні червоної птиці джунглів. Гени, мозок і поведінка, 1–12.

(doi:10.1111/gbb.12704)

13. Agnvall, B., Beltéky, J., Katajamaa, R. & Jensen, P. 2018 Чи еволюція одомашнення зумовлена ​​ручністю? Вибірковий огляд з акцентом на курчат. Прикладна наука про поведінку тварин 205, 227–233. (doi:10.1016/j.applanim.2017.09.006)

14. Ксепка Д. Т. та ін. 2020 Темп і схема еволюції розміру пташиного мозку. Current Biology 30, 2026–2036.e3. (doi:10.1016/j.cub.2020.03.060)

15. Маклаков, А. А., Іммлер, С., Гонсалес-Войєр, А., Ренн, Дж. і Кольм, Н. 2011 Мізки та місто: великомозкі горобцеподібні птахи успішно живуть у міських умовах. Біологічні листи 7, 730–732. (doi:10.1098/rsbl.2011.0341)

16. Котршал, А., Рогелл, Б., Бундсен, А., Свенссон, Б., Заїтчек, С., Бреннстрем, І., Іммлер, С., Маклаков, А. А. та Колм, Н. 2013 р. Штучний відбір відносно Розмір мозку гуппі показує витрати та переваги розвитку більшого мозку. Поточна біологія 23, 168–171. (doi:10.1016/j.cub.2012.11.058)

17. Брусіні І. та ін. 2018 Зміни в архітектурі мозку узгоджуються зі зміненою обробкою страху у домашніх кроликів. Праці Національної академії наук США 115, 7380–7385. (doi:10.1073/pnas.1801024115)

18. Ван Овервалле, Ф., Ван де Стін, Ф., ван Дун, К. та Хелевен, Е. 2020 Зв’язок між великим і мозочком під час соціального та несоціального секвенування з використанням динамічного причинно-наслідкового моделювання. Neuroimage 206, 116326. (doi:10.1016/j.neuroimage.2019.116326)

19. Tixier-Boichard, M., Bed'hom, B. & Rognon, X. 2011 Одомашнення курей: від археології до геноміки. Comptes Rendus Biologies 334, 197–204.

(doi:10.1016/j.crvi.2010.12.012)

20. Collias, NE & Collias, EC 1996 Соціальна організація червоної джунглевої птиці, Gallus gallus, населення, пов’язане з теорією еволюції. Поведінка тварин 51, 1337–1354.

21. Katajamaa, R. & Jensen, P. 2020 Відбір для зменшення страху у рудої птиці джунглів змінює структуру мозку та впливає на страхпам'ять. Royal Society Open Science 7, 200628. (doi:10.1098/rsos.200628)